Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

108 ГЛАВА 17______________________________________________________________________________

Рис. 17.26. Возникновение периодической пространственной гетерогенности в реакционной смеси веществ S и Р при условия, что S ингибирует Р, Р катализирует образование как S, так и P, a S диффундирует быстрее Р. А. Исходно неструктурированное распределение начинает быстро флуктуировать. Б, В. Локальное увеличение концентрации Р вызывает усиленный синтез S, которое ингибирует появление других близлежащих пиков Р. В результате возникает серия устойчивых пиков вещества Р, расположенных через определенные интервалы (стоячая волна).

Рис. 17.27. Фотография пробирки диаметром 10 мм со стоячими волнами, возникающими в исходно гомогенной реакционной среде при окислении яблочной кислоты броматом в присутствии ионов церия. Волны выявлены с помощью красителя ферроина на уровне церий3+/церий4+ (Из Welsh et al., 1983.)

процесс аналогичен гармонике вибрирующих струн, как, например, у гитары, где разрешаются лишь определенные резонансные вибрации, определяемые длиной струны.)

Математическое описание того, какие волны отбираются при определенной длине, представлено сложными многочленами, называемыми функциями Бесселя. С помощью этих уравнений (Newman, Frisch, 1979; Oster et al., 1988) мы можем предсказать, что размер исходной почки конечности позволит образоваться только одному такому пику и, следовательно, только одному хрящевому скоплению (рис. 17.28). Однако по мере роста почка конечности наступит момент, когда в размеры почки уместятся две волны. В результате из гомогенной мезенхимной ткани возникнут два хрящевых зачатка. Продолжение роста вдоль проксимодистальной оси и дальнейшее увеличение размеров приведет к тому, что в этой области смогут уложиться несколько полных волн диффундирующих соединений и, таким образом, возникнут условия для закладки пальцев.

В соответствии с реакционно-диффузионной гипотезой хрящевые агрегаты активно включают все больше клеток из своего окружения и ингибируют латерально формирование других очагов конденсации. Число таких очагов, следовательно, определяется геометрией ткани и силой латерального ингибирования. Если интенсивность ингибирования остается на одном и том же уровне, то объем ткани должен возрастать, с тем чтобы там, где раньше допускался лишь один очаг, теперь могли сформироваться два. Реакционно-диффузионная модель позволяет предсказать, что небольшое изменение размеров дистальной почки конечности приведет к изменению числа пальцев. Такие факты и в самом деле наблюдались и, возможно, представляют собой наиболее простой путь приобретения или утраты пальцев в эволюции (см. гл. 23). Подобные стабильные волны создают пространственную предорганизацию (предпаттерн) конечности. Реакционно-диффузионный механизм не исключает наличие предлокализованных морфогенов или градиентов (чему есть надежные свидетельства), поскольку он может существовать в качестве самостоятельного