Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ___________________________________ 115

Рис. 17.33. Рост аксонов у культивируемых эксплантатов спинного мозга головастиков лягушки в зависимости от стадии развития. А. Ранний (стадия 5) эксплантат спинного мозга при совместном культивировании с поздней (стадия 15) почкой конечности не посылает отростков. Б. Рост аксонов у эксплантатов спинного мозга, взятых на стадии 5, резко усиливается при совместном культивировании с почками конечности, также находящимися на стадии 5. (Из Pollack, Muhlach, 1981; с любезного разрешения авторов.)

Pearson et al., 1983). Обнаружено, что ткани-мишени симпатических нейронов секретируют ФРН, и удаление этих тканей вызывает гибель нейронов, которые могли бы их иннервировать. Кроме того, существует хорошая корреляция между количеством секретируемого ФРН и выживаемостью нейронов, иннервирующих эти ткани (Korsching, Thoenen, 1983; Harper, Davies, 1990).

Охарактеризованы по меньшей мере два других нейротрофических белка. Эти белки – нейротрофический фактор мозга (НТФМ) и нейротрофин-3 (НТ-3) – имеют в основном ту же структуру, что и ФРН. Они, однако, способствуют выживанию нейронов, относящихся к несколько различающимся группам. Если одни нейроны могут реагировать на все три фактора, то другие отвечают либо на два, либо на один из них. Печень и скелетные мышцы синтезируют НТ-3, способный поддерживать выживание висцеральных нейронов, которые не чувствительны к ФРН. Вместе с тем ФРН может поддерживать жизнеспособность нейронов симпатических ганглиев, которые не реагируют на НТ-3 (Hohn et al., 1990; Maisonpierre et al., 1990).

Одно из интересных наблюдений касается нейромедиаторов: выделяемые одним из конусов роста нерва, они могут ингибировать или ускорять удлинение других конусов роста. Нейромедиаторы влияют на картину межнейронных связей у моллюска Helisoma. Секретируя серотонин, нейрон 5 не дает нейрону 19 образовывать синаптические контакты (рис. 17.34). Влияние серотонина на скорость роста аксонов этих двух нейронов показано на рис. 17.35. Не действуя на нейрон 5, серотонин способен полностью ингибировать рост аксонов нейрона 19, вызывая сокращение филоподий его конуса роста (Haydon et al., 1985; Kater, 1985).

Кроме того, нервы могут влиять на конусы роста других нейронов посредством электрической активности. Коль скоро установятся электрические потенциалы (как в нервно-мышечных соединениях), потенциал действия может приостанавливать образование аксонального отростка для других нейронов (Cohan, Kater, 1986).

МНОЖЕСТВЕННОСТЬ ПУТЕВОДНЫХ ВЕХ. Одно из наиболее загадочных явлений нейробиологии развития позвоночных касается иннервации мышц конечности. Аксональные выросты двигательных нейронов появляются в развитии очень редко, до того как тела этих нейронов мигрируют к своим дефинитивным ганглиям, а мезенхима конденсируется в мышцы. Эта стадия иллюстрирована на рис. 16.29,Б. Таким образом, во время иннервации конечности