Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ НА РАССТОЯНИИ 171

Рис. 19.12. Индукция метаморфоза у аксолотля. А. Нормальный аксолотль. Б. Особь после воздействия тироксином, индуцирующим метаморфоз. (Из Malacinski, 1978.)

встречается в природе (Huxley, 1920). Другие виды, например Ambystoma tigrinum, приступают к метаморфозу только после сигнала из окружающей среды, в противном случае они остаются неотеническими, с успехом размножаясь в этом состоянии. Так, А. tigrinum – неотеническая саламандра, обитающая в холодных озерах Скалистых гор, – в более теплой зоне своего ареала после личиночной стадии превращается в сухопутную тигровую саламандру. У неотенической популяции Скалистых гор метаморфоз можно индуцировать, просто поместив животных в воду с более высокой температурой. По-видимому, у этого вида при низких температурах гипоталамус не образует РФ-ТТГ.

Некоторые хвостатые амфибии, однако, и в лабораторных условиях продолжают оставаться неотеническими. Наряду с A. mexicanum, у которой воздействием тироксина можно получить взрослую форму (рис. 19.12), существуют неотенические виды Necturus и Siren, не реагирующие на тиреоидные гормоны. Вероятно, их ткани-мишени утратили способность отвечать на это воздействие и неотения стала постоянной (Frieden, 1981). Генетические дефекты, ответственные на неотению у некоторых видов, представлены на рис. 19.13.

Де Бир (De Beer, 1940) и Гулд (Gould, 1977) высказывали гипотезы, согласно которым неотения служит важным фактором эволюции более сложных таксонов. Запаздывание развития соматических тканей обеспечивает большую пластичность материала для естественного отбора. По мнению Гулда, неотения «дает возможность избежать специализации. Отказываясь от своих высокоспециализированных взрослых форм, животные возвращаются к лабильному состоянию, свойственному ранним стадиям онтогенеза, и таким образом готовят себя к эволюции в новых направлениях».

Прогенез

Сохранение ювенильной формы взрослым потомством может быть достигнуто двумя путями. При неотении развитие большинства соматических тканей задерживается, хотя гонады развиваются с нормальной скоростью. В случае прогенеза ускоряется созревание гонад, а остальные органы до определенной стадии развиваются нормально. Прогенез дает возможность некоторым видам хвостатых амфибий занять новые экологические ниши. Листовая саламандра (Bolitoglossa occidentalis). обитающая в тропиках, в отличие от других представителей рода живет на деревьях. Она имеет небольшие размеры и перепончатые конечности, которые использует как присоски при перемещении по деревьям; незначительный вес тела делает такой способ передвижения более эффективным. Было обнаружено (Alberch, Alberch, 1981), что листовая саламандра очень напоминает ювенильные формы родственных видов светлоспинной саламандры (В. subpalmata) и высокогорной саламандры (В. rostrata) (молодь которых характери-