Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

298 ГЛАВА 23

Самые первые зародыши развивались, вероятно, таким мозаичным способом. Вторым механизмом, с помощью которого тотипотентные бластомеры оставались вместе, образуя единый организм, служила индукция. При этом каждая клетка вынуждена жертвовать своей автономией, чтобы создать связное сообщество. Генри и др. (Henry ct al.. 1989) обнаружили, что если отдельные бластомеры морского ежа могут быть тотипотентными, то состоящие из этих клеток агрегаты нетотипотентны. Вероятно, каждая клетка ограничивает потенциальные возможности своих соседей (см. гл. 8). Эта ограничительная регуляция проявляется также у аллофенных мышей (см. гл. 3), когда бластомеры, комбинируясь, образуют одну химерную мышь вместо двух отдельных мышей. Очевидно, что как только клетки оказываются вместе, их потенциальные возможности сильно ограничиваются. Кроме того, как только эта внутренняя популяция клеток получает возможность взаимодействовать с наружной популяцией и с другими частями внутренней популяции, могут происходить индукционные события, дающие начало новым органам.

Каким бы образом ни формировалось это сообщество клеток, их интеграция в единый зародыш обеспечивается материнским вкладом в цитоплазму яйца. Именно этот набор инструкций заставляет клетки дробиться, располагаясь определенным образом, прочно прилегать друг к другу и дифференцироваться в определенные сроки. Как мы видели в гл. 14, зародыши морского ежа превращаются в покрытую ресничками бластулу, даже если ДНК в ядре не транскрибируется. Только во время гаструляции ядро начинает контролировать развитие. Таким образом отбор на уровне размножения клеток (что было законом выживания для протистов) заменил отбор на уровне отдельного многоклеточного организма.

Формирование типов. Модификация путей развития

В настоящее время на нашей планете можно насчитать всего лишь 33 плана строения тела животных (Margulis, Schwartz, 1988). Они соответствуют типам животных. Не следует, однако, думать, что эти планы строения – единственно возможные. Принято считать, что среди отпечатков раннекембрийских животных из сланцев Бэрджес содержатся остатки животных 22 типов, потомки которых не были найдены в более высоких слоях (рис. 23.3). Кроме того, в этой небольшой полосе сланцевых отложений площадью с городской квартал обнаружены остатки дюжины неизвестных прежде классов насекомых. Эти животные не являются «примитивны-

Рис. 23.3. Три ископаемых организма из сланцев Бэрджес (средний кембрий). А. Opabina – организм с пятью глазками на голове, передним придатком, заканчивающимся когтем, сегментированным туловищем, дорсальными жабрами и хвостом, состоящим из трех сегментов. Б. Удачно названная Hallucigenia с семью парами подпорок и дорсальными щупальцами. В. Pikaia gracilens, возможно принадлежащая к хордовым. (Из Gould, 1989).

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 299

ми» членами ныне существующих типов или классов: скорее это специализированные представители собственных групп (Whittington, 1985; Gould, 1989). В сланцах Бэрджес найдено также два представителя животного мира, возможно родственных предковым формам ныне существующих типов. Один из этих представителей – животное, напоминающее перилагуса, которое, по-видимому, близко к предковой форме насекомых, а другой, вероятно, является каким-то хорошо сохранившимся хордовым (названное Pikaia gracilens); не исключено, что этот последний экземпляр родственен предковым хордовым (рис. 23.3, в). Это второе ископаемое обладает рядом признаков, оправдывающих его отнесение к хордовым: у него, по-видимому, имелась хорда и косые полосы по бокам тела, очень похожие на мышечные сегменты ланцетника (Conway, Morris, Whittington, 1979). Таким образом, все известные (и многие другие, пока еще неизвестные) типы Metazoa, вероятно, сформировались 570 млн. лет назад. Если современные интерпретации палеонтологической летописи верны, то эукариотические клетки появились примерно 1,4 млрд. лет назад, все типы животных сложились в течение последующих 800 млн. лет и за последние полмиллиарда лет никаких новых морфологических планов строения к ним не добавлялось. Каким же образом за такой относительно короткий срок возникли эти основные планы строения и почему впоследствии не появилось ни одного другого типа? Кауффман (Kauffman, 1993) построил математическую модель, согласно которой для любой развивающейся системы (будь то тип или вид организмов, автомобиль или религиозное учение) характерна подобная дивергенция, после чего принимается один из вариантов первоначального многообразия. Кауффман использует метафору изрезанного адаптивного ландшафта, где имеются адаптивные пики и долины, а все организмы первоначально обладают одинаковой средней приспособленностью. Сделав большие скачки, они с вероятностью 50% повысят свою приспособленность. В конечном итоге шансы найти такой план строения, который сделает их более приспособленными, уменьшаются, если животное перескакивает на слишком большое расстояние от того места, где оно находится. Таким образом, длинные прыжки становятся чересчур рискованными, тем более, что высокие адаптивные пики могут оказаться уже занятыми. Зато небольшие прыжки (в пределах данного типа) могут сделать данный организм несколько более приспособленным, чем окружающая популяция. В результате создается некоторое разнообразие вокруг нескольких удачных моделей. В общем промежутки времени между успешными длинными прыжками увеличиваются вдвое с каждой попыткой. Возможно, что в течение раннего кембрия в геноме еще не успели стабилизироваться те множества взаимодействий, которые мы наблюдаем сегодня. Кроме того, для многих групп беспозвоночных характерно чередование поколений, при котором половая форма дает начало бесполой форме (зооиду, полипу, почке), в свою очередь снова дающей начало половой форме. В таких случаях соматические мутации, возникшие у бесполой формы, могут попасть в тело половой формы и очень быстро распространиться (рис. 23.4; Buss, 1987).

Каким образом может измениться один план строения и возникнуть другой? Во-первых, могут

Рис. 23.4. Быстрое появление новых вариантов у беспозвоночных, для которых характерно чередование поколений. В данном случае в клетках колонии гидроидного полипа возникает соматическая мутация. Некоторые из мутантных клеток становятся частью репродуктивного полипа, дающего начало медузам, в которые попадают мутантные клетки. Эти медузы размножаются половым путем, давая начало новым колониям, которые могут состоять из мутантных клеток.