Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

76 ГЛАВА 16

Рис. 16.27. Явление кэппинга после реакции связанных с клеткой вирусных антигенов со специфическими антителами. Представлены электронные микрофотографии культивируемой клетки человека, инфицированной вирусом кори in vitro (А), и таким же образом инфицированной клетки после добавления антител против вируса кори (Б). Антитела вызывают кэппинг, связанный с мембраной вирусного антигена. (Из Oldstone, 1982; фотография с любезного разрешения М. Oldstone.)

и каким-то образом изменять внутреннюю химию клетки. В настоящее время дифференцировка лимфоцитов служит наилучшей моделью такого процесса, и исследователям предстоит выяснить, работают ли подобным образом другие индуцибельные системы.

Индукция на уровне одной клетки

Sevenless и bride of sevenless

Об эмбриональной индукции мы говорим тогда, когда взаимодействия между индуцирующими и отвечающими клетками приводят к изменению пути развития отвечающей клетки (Jacobson, Sater, 1988). Если клетка не подвергается индукционному воздействию, то она становится клеткой одного типа, если же индукционное воздействие имеет место, то она становится клеткой другого типа. До сих пор мы обсуждали индукцию на уровне тканей, а не клеток. Современные исследования в области генетики развития Drosophila и Caenorhabditis показали, что индукция может происходить на уровне клетка–клетка. В качестве наиболее яркой иллюстрации можно привести формирование фоторецепторов сетчатки в глазу Drosophila. В состав сетчатки входит около 800 единиц, называемых омматидиями (рис. 16.28). Каждый омматидий состоит из 20 определенным образом расположенных клеток. Глаз развивается в слое плоского эпителия имагинального диска глаза личинки. Сверху и снизу этот эпителий не имеет непосредственно связанных с ним клеток, поэтому взаимодействия ограничиваются только соседними клетками. Дифференцировка случайно расположенных эпителиальных клеток в фоторецепторы сетчатки и окружающих их клеток в ткань хрусталика происходит у личинки последнего (третьего) возраста. На задней границе имагинального диска образуется борозда, которая распространяется по эпителию к переднему краю (рис. 16.29). По мере распространения борозды соседствующие с ней клетки начинают дифференцироваться в определенном порядке. Первая из развивающихся клеток становится центральным (R8) фоторецептором. (Пока неизвестно, каким образом

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

Рис 16.28. Микрофотография сложного глаза Drosophila, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Каждая фасетка представляет собой один омматидий. От каждого омматидия отходит чувствительная щетинка. (Фотография с любезного разрешения Т. Venkatesh.)

Рис. 16.29. Дифференцировка фоторецепторов в имагинальном диске глаза поздней личинки. Морфогенетическая бороздка (стрелка) пересекает диск от его заднего конца {слева) к переднему (справа). Позади борозды в определенной последовательности дифференцируются фоторецепторы (показаны ниже). Первая дифференцирующаяся клетка - R8. Она индуцирует дифференцировку R2 и R5; каскад индукций продолжается до тех пор, пока не дифференцируется фоторецептор R7. (По Tomlinson, 1988; фотография с любезного разрешения Т. Venkatesh.)