Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

304 ГЛАВА 23

Рис. 23.8. Изменения в развитии, возникшие в процессе эволюции от беспозвоночных к позвоночным От первых вторичноротых беспозвоночных произошли иглокожие и те организмы, которые в конечном итоге дали начало линии позвоночных. Способность мезодермы образовать хорду, а лежащей над ней эктодермы – превратиться в нервную трубку отделяло хордовых от беспозвоночных. Развитие клеток нервного гребня и эпидермальных плакод, из которых образуются сенсорные нервные волокна, отличает позвоночных от протохордовых. (По Langille, Hall, 1989; Gans, 1989.)

люстями, схватывающими жертву (Gans, Northcutt, 1983; Langille, Hall, 1989). Как показано на рис. 23.8, предполагается, что позвоночные произошли от беспозвоночных в несколько этапов, связанных с формированием и модификацией новых типов клеток.

Развитие и эволюция в пределах сложившихся планов строения Ограничения, налагаемые развитием

Мы уже отмечали, что число планов строения у животных относительно невелико и что можно без труда представить себе такие планы строения, которые не встречаются среди существующих типов животных. Почему число главных типов животных не может быть больше? Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны рассмотреть ограничения, налагаемые на эволюцию. Существуют три основных класса ограничений, сдерживающих морфогенетическую эволюцию. Во-первых, как уже говорилось в гл. 20. на строении организма сказываются физические ограничения. Диффузионные и гидравлические факторы, а также необходимость механической прочности создают ограничения, при которых возможно существование лишь некоторых механизмов развития. Так, например, позвоночное не может обладать конечностями, работающими по принципу колеса, ввиду невозможности обеспечить кровоснабжение вращающегося органа. Следовательно, эволюция в этом направлении была исключена. Сходным образом структурные и гидродинамические факторы налагают запрет на существование комаров высотой 1,5 м.

Во-вторых, имеется ряд ограничений, связанных с морфогенетическими правилами строения (Oster et аl., 1988). Бэтсон (Bateson, 1894) заметил, что если организмы отклоняются от своего нормального развития, то отклонения эти могут происходить лишь несколькими способами, число которых ограничено. Были проведены исследования с целью выявить структурные параметры, лежащие в основе строения организмов, и показать, как эти параметры могут модифицироваться в процессе эволюции. Некоторые наиболее наглядные примеры подобного рода ограничений дает анализ формирования конечностей у позвоночных. Холдер (Holder. 1983) указывает, что, несмотря на многочисленность

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ _______ 305

Рис. 23.9. Несколько «запрещенных» и несколько «разрешенных» планов строения конечностей четвероногих (Из Thomson, 1988.)

модификаций конечностей позвоночных, происходивших на протяжении последних 300 млн. лет, некоторые модификации не были обнаружены ни разу (рис. 23.9). Кроме того, как показывает изучение природных популяций, число возможных способов изменения конечности относительно невелико (Wake, Larson, 1987). Если для данной среды лучше иметь длинную конечность, то плечевая кость становится длиннее. Никто никогда не видел две маленькие плечевые кости, соединенные последовательно, хотя нетрудно представить себе, какие селективные преимущества могло бы иметь такое расположение. Это свидетельствует о том, что схема строения подчиняется определенным правилам. Основные правила формирования конечности были сформулированы Остером и др. (Oster et al., 1988). Эти авторы установили, что известные нам типы строения конечности, равно как и «запрещение» других типов строения можно объяснить с привлечением реакционно-диффузионной модели. Как уже говорилось в гл. 17, эта модель исходит из того, что скопления хряща активно мобилизуют дополнительные клетки из окружающей области и подавляют формирование латеральных очагов конденсации. Число очагов зависит от геометрии ткани и от латерального ингибирования. Если сила ингибирования не изменяется, то должен возрасти объем ткани, чтобы сделать возможным образование двух очагов там, где прежде допускалось образование лишь одного. Когда этот объем достигает определенной пороговой величины (называемой порогом бифуркации), почка конечности может разветвиться сформировав два очага.

Результаты экспериментальных исследований и данные сравнительной анатомии подтверждают эту математическую модель. Если обработать почку конечности аксолотля колхицином, подавляющим митоз, то развивается конечность меньших размеров. На таких конечностях пальцы не просто редуцируются, но редуцируются в определенном порядке, в соответствии с тем. чего следовало ожидать, исходя из математической модели и «запрещенных» морфологий. Более того, при редукции определенных пальцев получаются конечности, очень сходные с конечностями прогенетических саламандр; эти саламандры достигают зрелости при меньших размерах, чем их предки, а их конечности развиваются из почек конечностей меньших размеров (рис. 23.10: Alberch, Gale, 1983, 1985). Таким образом, использование реакционно-диффузионного механизма при построении конечностей, по-видимому, ограничивает возможности, возникающие во время развития; соблюдение этих правил допускает построение конечностей лишь нескольких типов.

Третью группу ограничений, сдерживающих эволюцию структур новых типов, составляют филетические ограничения (Gould, Lewontin, 1979), т.е. исторические ограничения, основанные на генетике развития данного организма. Например, коль скоро в результате индукционных взаимодействий возникает та или иная структура, начать весь процесс сызнова трудно. Так, хорда, которая все еще функционирует у взрослых протохордовых (Berrill, 1987), у птиц и млекопитающих считается рудиментом. Возможно, однако, что она в течение некоторого времени необходима зародышу, определяя развитие нервной трубки. Аналогичным образом Уоддингтон (Waddington, 1938) отмечал, что хотя пронефрос у куриного зародыша считается рудиментом, поскольку он неспособен концентрировать мочу, из него развивается зачаток мочеточника, индуцирующий формирование функциональной почки в процессе развития курицы.

Обзор филетических ограничений этого типа недавно опубликовали Рэфф и др. (Raff et al., 1991). Прежде считалось, что самые ранние стадии развития изменить труднее всего, поскольку в результате вмешательства зародыш либо погибнет, либо у него возникнет совершенно новый фенотип. Но данные, полученные в недавних работах (и переоценка старых), показали, что на ранних стадиях развития можно производить изменения, не нарушая дефинитивную форму. Изменяя морфогены у зародышей моллюсков, можно получить личинки новых типов, которые, метаморфизируя, все же дают моллюсков, а изменение цитоплазматических морфогенов у зародышей морских ежей может привести к развитию, протекающему без личиночной стадии, но приводящему тем не менее к формированию морских ежей. В сущности, глядя на позвоночных, можно видеть, что к знаменитой схеме фон Бэра ведет длительный