Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

256_______________ ГЛАВА 21______________________________________________________________________________

некоторые из них превращаются в самок. Однако если особь стала женской, то она никогда не трансформируется в мужскую (Coe, 1936).

Природа представляет нам целую серию вариантов, свидетельствующих о ее мастерстве. У одних видов пол определяется только хромосомами, тогда как у других устанавливается под действием окружающих условий. В пределах, ограниченных этими обширными категориями, существуют свои многочисленные варианты. Полный перечень известных механизмов детерминации пола занял бы отдельный весьма объемистый (и очень интересный) том. Но определяющий пол механизм функционирует как часть соматических физиологических механизмов, обусловливающих поддержание и размножение половых клеток. Гонады погибают со смертью тела, а находящиеся в них половые клетки способны дать начало новой жизни. К рассмотрению половых клеток мы и перейдем в следующей главе.

Литература

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА ____________ 257

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

258 ГЛАВА 21

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

Глава 22. Сага о зародышевом пути

И поиски кончатся там,

Где начали их; оглянемся,

Как будто здесь мы впервые.

Т.С. ЭЛИОТ (1942)

Введение

Анализ развития животных мы начали с изучения процессов оплодотворения; заканчивая этот анализ, мы рассмотрим гаметогенез – совокупность процессов, приводящих к формированию спермия и яйцеклетки. Половые клетки обеспечивают непрерывность поколений, и прямые митотические предки наших собственных половых клеток когда-то находились в гонадах рептилий, амфибий, рыб и беспозвоночных. У многих животных, таких, как насекомые и позвоночные, наблюдается четкое и раннее обособление линии половых клеток от линии соматических клеток. У большого числа типов животных (и во всем царстве растений) четкого разделения половых и соматических клеток установить не удается. У таких видов (включающих кишечно-полостных, плоских червей и оболочников) соматические клетки легко становятся половыми даже у взрослого организма. Почкование, ведущее к формированию зооидов у многих беспозвоночных, – не что иное, как свидетельство способности соматических клеток давать начало новым особям.

У организмов с достаточно ранним обособлением половых клеток последние возникают не в собственно гонадах. Их предшественники – первичные половые клетки (ППК) – мигрируют в развивающиеся гонады. Первый этап гаметогенеза, таким образом, включает заселение первичными половыми клетками полового гребня формирующейся гонады.

Образование половых клеток Миграция половых клеток у амфибий

У бесхвостых амфибий – лягушек и жаб – половая (зародышевая) плазма отчетливо маркирована гранулами вблизи вегетативного полюса оплодотворенного яйца. Однако эта плазма недолго остается в области вегетативного полюса. Во время дробления она перемещается по богатой желтком цитоплазме вверх, и содержащие РНК гранулы оказываются связанными с клетками, выстилающими дно бластоцеля (рис. 22.1) (Bounoure, 1934). Как уже упоминалось в гл. 7. Блэклер проследил миграцию этих клеток в гонаду, пересаживая блоки клеток из нейрул Xenopus laevis одной линии в нейрулы другой. Оказалось, что первичные половые клетки Xe-

Рис. 22.1. Изменения в расположении зародышевой (половой) плазмы у раннего зародыша лягушки. Локализованная первоначально вблизи вегетативного полюса недробящегося яйца (А), она перемещается вдоль борозд дробления (Б), пока не окажется на дне бластоцеля (В). (По Bounoure, 1934.)