Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

284 ГЛАВА 22

Рис. 22.32. Схема гормональной регуляции синтеза белков желтка у Drosophila melanogaster. В ответ на гормон, выделяемый мозгом, прилежащие тела (corpora allata) продуцируют ювенильный гормон (ЮГ), который стимулирует яичник к синтезу белков желтка и экдистероидов. Кроме того, ЮГ индуцирует экдистероидный синтез в абдоминальных клетках. Экдистероиды стимулируют жировое тело к синтезу белков желтка, которые транспортируются в яичник. (По Bownes, 1982.)

клетки секретировать экдизон. Экдизон, превращаясь в активную форму – 20-гидроксиэкдизон, – стимулирует жировое тело к образованию белков желтка точно так же и с тем же результатом, что эстрадиол, стимулирующий печень у амфибий. Сходным образом введение экдизона взрослым самцам приводит к тому, что в их жировых телах будут секретироваться белки желтка (Postlethwait et al., 1980). Хотя желток в яйцах дрозофилы занимает центральное положение, для них также характерна полярность. Как уже обсуждалось ранее (гл. 7 и 18), переднезадняя ось зародыша создается распределением материнских продуктов в цитоплазме ооцита. Например, ген bicoid должен экспрессироваться у матери для того, чтобы ее потомство имело головы. (У потомства, полученного от матерей, не имеющих этого гена, на обоих концах развиваются хвосты.) Ген bicoid транскрибируется в ходе оогенеза питающими клетками и его мРНК накапливается на переднем конце ооцита (рис. 22.30, В. Frigerio et al., 1986; Stephanson et al., 1988). Утечка некоторого количества цитоплазмы из переднего конца яиц дикого типа приводит к развитию зародышей с редуцированными головными структурами.

Приняв факт существования такой полярности у яиц Drosophila, мы останавливаемся перед следующими вопросами: каким образом поддерживается эта полярность? Что препятствует матрицам bicoid диффундировать по всему ооциту? Что заставляет компоненты полярных гранул локализоваться у заднего конца? В bicoid-мРНК присутствует компонент cis-бикоидной локализации. По-видимому, bicoid-мРНК связывается с передними компонентами яйца посредством своей 3'-нетранслируемой области. Этот конец матрицы путем спаривания оснований замыкается на себя с образованием характерной вторичной структуры. Если эту последовательность придать другим мРНК, то они также будут локализованы на переднем полюсе яйца Drosophila (MacDonald, 1990).

Кроме того, было показано (Frohnhofer, Nusslein-Volhard, 1987; Manseau, Schubach, 1989), что два других материнских гена – swallow и exuperantia – необходимы для удержания bicoid-мРНК у переднего полюса, а полярные гранулы – у заднего. Эти гены отвечают за trans-компоненты бикоидной локализации. У яиц, образованных матерями, несущими любую из этих мутаций, bicoid-мРНК смещаются ближе к заднему концу яйца, а продукт гена vasa – компонент полярных гранул – не локализуется у заднего конца. Яичник Drosophila должен не только производить цитоплазматически поляризованный продукт, но и синтезировать некоторые компоненты ооцита, обеспечивающие эту полярность.