Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ __________ _______ 95

Рис. 17.7. Эксперимент с поворотом бластемы конечности Если регенерационную бластему конечности отрезать и повернуть на 180 по отношению к телу, то сформируются зеркально-симметричные сверхчисленные пальцы (По Tickle, 1981.)

Рис. 17.8. Регуляция роста регенерационной бластемы конечности хвостатой амфибии зоной прогресса развивающейся почки конечности. А. Если почку правой задней конечности пересадить на культю правой регенерирующей задней конечности без поворота, то развивается нормальная пятипалая задняя конечность. Б. Если трансплантат почки левой задней конечности поместить на культю правой регенерирующей задней конечности, то сформируется аномальная 11-палая конечность. При этом происходит инверсия переднезадних осей хозяина и трансплантата. (Из Muneoka, Bryant, 1962; с любезного разрешения К. Muneoka.)

(«запястье-ладонь») осей, соответствующих культе.

Полярность регенерирующих конечностей может быть нарушена путем совмещения тканей, в норме не соседствующих друг с другом. Поскольку трансплантацию небольших фрагментов бластемы производить достаточно сложно, этот эксперимент осуществляют путем поворота бластемы относительно культи. Если бластему конечности повернуть на 180^ и срастить с культей, то регенерировавшая конечность часто содержит сверхчисленные структуры, что очень сходно с результатом аналогичной операции на развивающейся почке конечности (рис. 17.7) (Bryant, Hen, 1976).

Если механизмы формирования пространственной организации для развивающейся и регенерирующей конечностей одни и те же, то развивающаяся конечность должна реагировать на трансплантацию ткани регенерирующей конечность и наоборот. На примере амбистомы (Ambystoma mexicanum) было продемонстрировано (Muneoka, Bryant, 1982), что это действительно так. Если почки конечности трансплантируют на культи с регенерационной бластемой при сохранении первоначальной полярности по отношению к культе, то развиваются нормальные конечности. Однако если полярность переднезадней оси инвертирована по отношению к культе, то формируются сверхчисленные зеркально-отраженные пальцы (рис. 17.8). Эти результаты убедительно свидетельствуют о том, что правила формирования пространственной организации для развивающихся конечностей те же, что и для регенерирующих.

Модель полярных координат

На основе сравнительного изучения анаморфической регенерации конечностей позвоночных, конечностей насекомых и имагинальных дисков насе-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

96 ГЛАВА 17

Рис. 17.9. Модель полярных координат, используемая для объяснения спецификации позиционной информации. Каждая клетка обладает двумя позиционными значениями: по окружности (0–12), т.е. по отношению к переднезадней оси, и по радиусу (А–Д), символизирующему проксимодистальную ось. (Из French et al., 1976.)

комых Френч и др. (French et al., 1976; Bryant et al., 1981) предложили ряд эмпирических правил, предсказывающих результат разнообразных экспериментальных манипуляций с регенерирующими придатками. Эти авторы исходили из посылки Волперта (Wolpert, 1969), согласно которой пространственная организация возникает на основе узнавания клетками своего относительного положения в развивающейся популяции. Следовательно, по мнению Френча и его коллег, клетка определяет свое физическое положение в системе полярных (подобных циферблату часов) координат (рис. 17.9). В этой системе каждая клетка обладает определенным значением как по окружности (от 0 до 12), так и по радиусу (от А до Д). В случае регенерирующей конечности внешняя окружность представляет проксимальную (плечо) границу поля конечности, а центральная – наиболее дистальные области.

Как мы уже видели, приведение в контакт тканей, в норме не контактирующих друг с другом, но относящихся к одному и тому же полю, вызывает появление дупликаций. Если же ткани не соответствуют одному и тому же полю, то дупликация не возникает. Модель полярных координат оказывается исключительно удобной для предсказания степени дупликации соответствующих структур. Правило кратчайшей интеркаляции (вставки) гласит, что если две в норме не соседствующие клетки совместить, то в месте их соединения начнется рост, продолжающийся до тех пор, пока клетки между этими двумя точками не приобретут все позиционные значения, первоначально существовавшие между исходными точками (рис. 17.10). Последовательность точек на окружности, как и на циферблате, непрерывна, так

Рис. 17.10. Модель дистального роста. I, II. Конечность перерезана по линии А, проксимально по отношению к Б–Д. Эта ампутация экспонирует позиционные значения по окружности A. III. Заживление приводит к тому, что не контактирующие в норме клетки (например, 10А и 1A) сближаются у верхушки бластемы. Клетки на границе сблизившихся тканей пролиферируют и приобретают позиционную спецификацию, соответствующую их промежуточному положению. Вместе с тем эти клетки соседствуют с обычно находящимися здесь клетками, разделяя с ними одни и те же позиционные значения на окружности. В соответствии с «правилом дистализации», эти клетки приобретают более дистальное позиционное значение. IV, V. Затем происходит интеркаляция этих получивших новую спецификацию клеток (в местах, помеченных звездочками), что приводит к образованию новой поверхности, на которой представлены все значения по окружности. Эта схема повторяется до тех пор, пока не сформируется полная конечность. (По Bryant et al., 1981.)