Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

__________________ ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 91

включает интерпретацию этого морфогена; другими словами, порог чувствительности участвующих клеток различается в разных областях крыла. Участие второго градиента выражается в том, что образуются не только круглые пятна, но и пятна эллипсоидной формы (рис. 17.2).

Градиенты у гидры

Развитие гидры может служить иллюстрацией того, как взаимодействующие градиенты детерминируют и судьбу клеток, и размеры организма. Род Hydra получил свое название по имени мифического чудовища, способного восстанавливать отрезанные у него головы. Гидры могут размножаться половым путем, но приступают к половому размножению только при неблагоприятных условиях, например при большой скученности или отсутствии пищи ¹. В обычных условиях им свойственно бесполое размножение путем почкования (рис. 17.3). По сути дела, гидра представляет собой узкую трубку, стенка которой состоят из двух слоев клеток; между этими эпителиальными листками находится слой внеклеточного матрикса. Для гидры характерна апикобазальная полярность. Базальный конец представлен секретирующим слизь базальным диском, с помощью которого гидра прикрепляется к субстрату. На апикальном конце головы располагается гипостом, в центре которого находится рот, окруженный венчиком щупалец. Между гипостомом и базальным диском располагается колонка тела. Почки формируются в виде выростов стенки тела и имеют ту же полярность, что и родительская особь.

Если гидру перерезать пополам, то половина, содержащая базальный диск, сформирует новый гипостом, а половина, содержащая гипостом, сформирует новый базальный диск. Более того, если гидру разрезать на несколько частей перпендикулярно оси тела, то средние кольца ткани регенерируют с образованием полных, пропорционально более мелких, но нормальных животных с гипостомами и базальными дисками. Эти части замещаются не в результате клеточных делений (как это происходит при регенерации конечности или имагинальных дисков у амфибий), а в результате перераспределения и изменения спецификации существующих клеток взрослого организма. Такой тип регенерации, происходящий без клеточных делений, называется морфаллаксисом. Итак, любая область тела гидры может дать начало целому организму. Однако гипостомы не формируются где попало: они могут

Рис. 17.3. Почкование у Hydra pirardi. У гидры слета почек нет; у правой гидры отчетливо видна поляризованная почка. (Фотография с любезного разрешения G. E Lesh-Laurie.)

сформироваться только на апикальном конце фрагмента. Эта ситуация напоминает «гармонический эквипотенциальный» зародыш морского ежа, и механизм, обусловливающий интеграцию тотипотентных частей в единое поляризованное целое, может быть весьма схож. В обоих случаях пространственная информация, по-видимому, обеспечивается серией градиентов, возникающих на обоих полюсах.

О наличии морфогенетических градиентов у гидры свидетельствуют эксперименты по трансплантации. Если ткань гипостома пересадить в среднюю часть другой гидры, то она сформирует новую апикобазальную ось с направленным наружу гипостомом (рис. 17.4). Если таким же образом трансплантировать ткань базального диска, то сформируется новая ось, но уже с противоположной полярностью – с базальным диском наружу. Более того, если клетки с обоих полюсов вместе трансплантировать гидре-хозяину, то образующаяся почка не будет обладать никакой полярностью (Browne, 1909; Newman, 1974). Другие эксперименты показали (Rand et al., 1926), что нормальная регенерация гипостома может быть подавлена, если вблизи места ампутации имплантировать интактный гипостом.

Интерпретация этих экспериментов связана с представлениями о существовании и градиента активатора головы, и градиента ингибитора головы (Webster, Wolpert, 1966; MacWilliams. 1983a, b). Градиент активатора головы можно измерить путем

¹ Показано (Littlefield С. L., Finkemeier С. Bode H.R., 1991), что основным регулятором перехода к гаметогенезу у Н. attenuata служит сезонное понижение температуры; для лабораторной культуры – от 18–22С до 10–12С. – Прим. перев.