Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ 163

Рас. 19.2. Структурные формулы участков зрительных пигментов головастика и лягушки, представленных витамином А. Порфиропсин головастика (в его состав входит витамин А2) поглощает свет с большей длиной волны, чем родопсин лягушки (в его состав входит витамин А1).

лягушек и жаб. В глазу возникает мигательная перепонка и веки. Кроме того, изменяется зрительный пигмент. У головастиков, как и у пресноводных рыб, основным фотопигментом сетчатки является порфиропсин – комплекс белка опсина с альдегидом витамина А₂ (рис. 19.2). У взрослых лягушек этот пигмент сменяется родопсином - фотопигментом наземных и морских позвоночных. Родопсин представляет собой опсин, связанный с альдегидом витамина А₁ (Wald, 1945, 1981; Smith-Gill, Carver, 1981).

С метаморфозом связаны и другие биохимические процессы. Так, гемоглобин головастика присоединяет кислород быстрее и высвобождает его более медленно, чем гемоглобин взрослых животных (McCulcheon, 1936). Кроме того, Риггс (Riggs, 1951) показал, что связывание кислорода гемоглобином головастика не зависит от рН, тогда как гемоглобин лягушки (как и большинство гемоглобинов других позвоночных) интенсивнее связывается с кислородом по мере повышения рН (эффект Бора). Наиболее впечатляющим событием метаморфоза на биохимическом уровне является, по-видимому. индукция ферментов, необходимых для образования мочи. Головастики, как и большинство пресноводных рыб, относятся к аммониотелическим, т. е. выделяющим аммиак, животным. Однако взрослые лягушки, как и большинство наземных позвоночных, относятся к уротeлическим, т.е. выделяющим мочевину, животным. Во время метаморфоза в печени синтезируются ферменты, необходимые для образования мочевины из двуокиси углерода и аммиака: эти ферменты обеспечивают цикл мочевины (рис. 19.3).

Гормональный контроль метаморфоза у амфибий

Все разнообразные изменения, связанные с метаморфозом, вызываются секрецией гормонов тироксина (Т₄) и трийодтиронина (Т₃) щитовидной железой во время метаморфоза (рис. 19.4). Сейчас принято считать, что активным гормоном служит Т₃. поскольку он стимулирует метаморфозные изменения у тиреоидэктомированных животных в гораздо меньших концентрациях, чем Т₄ (Kistler et al., 1977; Robinson et al., 1977). Оба гормона в небольших количествах продуцируются щитовидной железой личинок как хвостатых, так и бесхвостых амфибий, но их действие уравновешивается секрецией гормона пролактина передней долей гипофиза. Пролактин выполняет функцию личиночного гормона роста и ингибирует метаморфоз (Etkin, Gona, 1967; Bern et al., 1967). В ходе метаморфоза концентрация тиреоидных гормонов Т₃ и Т₄ возрастает, заставляя головастиков превращаться в лягушек, а личинок хвостатых амфибий становиться сухопутными. В онтогенезе хвостатых амфибий тироксин начинает превалировать над пролактином позже, вынуждая их во взрослом состоянии возвращаться в воду для выметывания половых продуктов (Grant, Grant, 1958). Таким образом, некоторые хвостатые амфибии претерпевают два метаморфоза: один стимулируется тироксином, другой – пролактином. Более того, даже после второго метаморфоза инъекция тироксина может заставить взрослого тритона вернуться на сушу в качестве сухопутной формы (Grant, Cooper, 1964).

О том, что метаморфоз контролируется гормонами щитовидной железы, было известно еще в начале века (Gudernatsch, 1912): при добавлении в корм головастиков порошкообразной щитовидной железы овцы наступление метаморфоза у них ускорялось. Аллен (Allen, 1916), а также Хоскинс и Хоскинс (Hoskins, Hoskins, 1917) обнаружили, что удаление у ранних головастиков зачатка щитовидной железы приводит к росту гигантских головастиков, которые так и не приступают к метаморфозу.

Выделение Т₃ осуществляется под контролем гипоталамического отдела головного мозга (Etkin, 1968). В процессе личиночного роста (преметаморфоза) эта часть мозга отстает в развитии, следовательно степень контроля мозга над передней долей гипофиза невелика (рис. 19.5). В отсутствие гипоталамической регуляции уровень секреции пролактина оказывается высоким, а уровень секреции гипофизом тиреотропного гормона (ТТГ) – низким. Таким образом.