Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА 243

Рис. 21.9. Отделы половой системы мужского плодя человека, развитие которых зависит от тестостерона (черный цвет) и дигидротестостерона (серый цвет). (По Imperato-McGinley et al., 1974.)

Рис. 21.10. Активность антимюллеровского фактора в переднем отделе репродуктивного тракта 14,5-суточного плода крысы через трое суток культивирования. А. И мюллеров канал {стрелка влево), и вольфов {стрелка вправо) открыты. Б. Вольфов канал {указан стрелкой) открыт, а мюллеров дегенерировал и закрылся. (Фотографии с любезного разрешения N. Josso.)

рону при половом созревании, что приводит к появлению явных мужских признаков у лиц, первоначально принимаемых за девочек.

Антимюллеровский гормон представляет собой гликопротеин, состоящий из 560 аминокислот (Cate el аl., 1986) и вырабатываемый клетками Сертоли (Tran et al., 1977). Если фрагменты семенников плода или изолированные клетки Сертоли поместить вместе с культивируемыми кусочками ткани, содержащей части мюллерова и вольфова каналов, то мюллеров канал атрофируется, тогда как в вольфовом канале не произойдет никаких изменений (рис. 21.10). Чувствительность мюллерова канала к этому гормону сохраняется в течение короткого периода времени (рис. 21.11), и семенники прекращают секрецию этого фактора незадолго перед рождением ¹.

Итак, мы видим, что как только сформируются семенники, они начинают вырабатывать два гормона, вызывающих маскулинизацию плода. Один из этих гормонов – тестостерон – может превращаться в более активную форму тканью, из которой разви-

¹ AMГ является потенциальным противоопухолевым средством. Донахью и ее коллеги (Fuller et al., 1984; Cale et al., 1986) показали, что АМГ способствует разрушению половых путей у самок мышей и у женщин. Осуществление клинических испытаний зависит от производства достаточного количества АМГ, полученного в результате клонирования его гена.

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

244 ГЛАВА 21

Рис. 21.11. Чувствительность мюллеровых каналов к антимюллеровскому гормону (АМГ). Области. закрашенные серым цветом, обозначают продолжительность индифферентного состояния гонады. Черные области — период, в течение которого мюллеровы каналы отвечают на воздействие АМГ. (По Josso et al., 1977.)

ваются наружные половые органы. У самок эстрогена, секретируемого яичниками плода, по-видимому, достаточно для дифференцировки мюллерова канала в матку, яйцеводы и шейку матки. Так половые хромосомы контролируют половой фенотип особи.

Центральная нервная система

Один из наиболее противоречивых вопросов, связанных с детерминацией вторичных половых признаков, – это становление поведенческих реакций, обусловленных полом. Оказалось, что в мозге у певчих птиц тестостерон регулирует увеличение числа нейронов в особых группах, специфичных для самцов. Как известно, самцы канареек или зебровых амадин обладают выразительным пением, а самки, если и поют, то очень мало. Эти песни служат для маркировки территорий и привлечения половых партнеров. Способность петь контролируется шестью различными группами нейронов (рис. 21.12). Эти группы (ядра) соединены друг с другом нейронами. Такие ядра у самцов канарейки в несколько раз больше, чем соответствующие ядра у самок, а у зебровых амадин самка может быть вовсе лишена одного из этих ядер (Arnold, 1980; Konishi, Akutagawa, 1985).

Тестостерон играет важную роль в контроле пения. Было показано, что у взрослых самцов зебровой амадины (Prove, 1978) существует линейная корреляция между интенсивностью пения и концентрацией тестостерона в сыворотке крови. Кроме того, обнаружено, что сезонные изменения уровня тестостерона коррелируют с сезонным

Рис. 21.12. Половой диморфизм мозга у птиц. На схеме отмечены основные нервные поля, которые предположительно контролируют песню у зебровой амадины. Специфические области отмечены окружностями, причем размеры этих окружностей пропорциональны объему, занимаемому данной областью. Изученные области представлены окружностями, изображенными штриховыми линиями. Цифры внутри кружков обозначают долю клеток (в %), включивших меченый тестостерон. Связанные с полом различия в объемах трех из этих областей (HVc, RA и nXIIts) являются статистически значимыми; область X в мозге самки зебровой амадины не обнаружена. Различия в связывании тестостерона областями HVc и MAN статистически значимы; в других отделах мозга половых различий в связывании стероидного гормона не обнаружено. Стрелками указаны пути аксонов, соединяющих эти области у самца. (По Arnold, 1980.)