Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
353
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Значение внеклеточного матрикса для дифференцировки

Для многих клеток процессы морфогенеза коррелируют с экспрессией генов. Возможно, это происходит при участии внеклеточного матрикса. Если клетки Сертоли у крыс, являющиеся основным структурным элементом семенников, культивировать в пластиковых чашках Петри, то они дедифференцируются, образуя плоский монослой клеток. Однако если эти клетки культивируют поверх базальной мембраны (содержащей ламинин, коллаген типа IV, гепарансульфат, нидоген и энтактин), то они образуют монослой цилиндрических клеток, идентичных нормальным клеткам Сертоли семенников (рис. 13.44). Такие клетки Сертоли содержат хорошо сформированный цитоскелет и базально расположенные контакты, что характерно для клеток in vivo; кроме того, уровень

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 43

Рис. 15.44. Базальная пластинка и клеточная дифференцировка. Микрофотография, полученная с помощью светового микроскопа, клеток Сертоли мыши (1), растущих в течение двух недель (А) на пластиковых чашках, и (Б) на таких же чашках, покрытых веществом базальной пластинки. Фотографии сделаны при одном и том же увеличении – 1200. (Из Hadley et al., 1985; фотографии с любезного разрешения М. Dym.)

синтеза андроген-связывающего белка и трансферрина в клетках, растущих на базальной мембране, значительно выше (Hadley et al, 1985).

Такой тип дифференцировки, индуцированный матриксом, обнаружен и в некоторых других случаях и может быть вызван фиксацией рецепторов клеточной поверхности на одной стороне клетки. Как будет показано в следующем разделе, изменение положения этих молекул клеточной мембраны может повлечь за собой глубокие изменения внутри клетки.

Контактные модификации и морфогенез

Наличие внеклеточного матрикса может приводить либо к разъединению клеток, либо к их объединению. Если связь клеток осуществляется посредством внеклеточного матрикса, то базальная пластинка обычно формируется только на одной стороне. Такое расположение позволяет прилежащим клеткам контактировать и взаимодействовать посредством своих боковых поверхностей. Существуют три основных типа специализированных клеточных контактов: плотные контакты, десмосомы и щелевые контакты.

Плотные контакты обеспечивают наиболее тесные клеточные взаимодействия (рис. 15.45, А); они используются для разделения внеклеточного пространства на отдельные отсеки, или компартменты. Эту способность формировать компартменты мы уже отмечали ранее, когда речь шла о плотных контактах, образуемых наружными клетками бластоцисты млекопитающих.

Плотный контакт (иногда он называется зоной замыкания) может разделить плазматическую мембрану на функциональные области. В эпителии почки и кишки, например, имеет место асимметричное распределение интегральных мембранных белков. Пищеварительные гидролазы и фосфатазы локализованы на апикальной поверхности просвета, тогда как кальциевые и натриевые насосы локализуются на базальной клеточной мембране. Если разрушить плотные контакты понижением концентрации ионов кальция при культивировании этих клеток, то апикальные и базальные белки мембран получат возможность смешиваться (Ziomek et al., 1980; Palade, 1985).