Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 55

Таблица 16.1. Зависимость чувствительности проспективной эктодермы хрусталика к действию индуктора от возраста зародыша
Возраст донора	Операция донор – хозяин	Число зародышей	Число хрустали- ков, %	Хрусталикоподобные тела, %	Утолщение эктодермы, %	Нехрусталикопо-добные тела, %	Нет ответа, %	Общее число положительных результатов
Средняя гаструла		24	0	4	38	8	50	1 (4%)
Поздняя гаструла		21	10	14	42	10	24	5(24%)
Ранняя нейрула		24	75	8	0	4	13	20 (83%)
Поздняя нейрула		20	95	5	0	0	0	20(100%)
Источник: Henry, Greinger, 1987.

который делает эту ткань предрасположенной к тому, чтобы стать хрусталиком.

Но все ли ткани способны отвечать на сигнал, идущий от передней части нервной пластинки? Было показано (Servetnick, Granger, 1990), что компетентной к ответу на эти сигналы является только эктодерма переходящей от средней к поздней стадии гаструлы. Чтобы выявить это, удаляли эктодерму анимальной шапочки на разных стадиях гаструляции и затем трансплантировали ее в область презумптивного хрусталика зародышу на стадии нервной пластинки. Эктодерма ранних гаструл в очень незначительной степени проявляла компетенцию к формированию хрусталиков или не проявляла ее вовсе (о компетенции судили по синтезу белков кристаллинов), но эктодерма несколько более продвинутых стадий могла формировать хрусталики. К концу гаструляции способность реагировать на сигнал нервной пластинки утрачивалась. Создается впечатление, что компетенция присуща самой эктодерме, а не индуцируется окружающими тканями. Эктодерму анимальной шапочки зародышей разных стадий можно удалить, некоторое время культивировать in vitro и затем возвратить в зародыш на стадии нервной пластинки. Такая эктодерма проявляла характерную компетенцию, несмотря на то что ее развитие частично протекало в чашке Петри. Следовательно, эктодерма приобретает компетенцию отвечать на индуцирующие сигналы со стороны передней части нервной пластинки на ранней стадии средней гаструлы, а во время поздней гаструлы передняя часть нервной пластинки индуцирует в этой ткани предрасположенность к образованию хрусталика. Сходные эксперименты показали, что дорсолатеральная мезодерма на этой стадии, хотя и не индуцирует в эктодерме предрасположенность к образованию хрусталика, но усиливает такую предрасположенность, сообщаемую нервной пластинкой.

Окончательная детерминация хрусталика

Несмотря на то что у Xenopus глазной пузырь, по-видимому, не играет ведущей роли в начальной индукции образования хрусталика, он, безусловно, играет какую-то роль в экспрессии полного фенотипа хрусталика. Хрусталики, формирующиеся при отсутствии глазного пузыря, обычно рудиментарны. Пока не известна точная функция глазного пузыря – имеет ли он прямое положительное влияние на дифференцировку зрительной плакоды в полностью дифференцированный хрусталик или его влияние заключается в удалении ингибитора дифференцировки хрусталика. Высказано предположение (von Woellwarth, 1961; Henry, Grainger, 1987), что клетки головного нервного гребня препятствуют дифференцировке хрусталика и контакт с глазным пузырем защищает хрусталиковую плакоду от этих ингибирующих сигналов.