Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 263

Дополнительные сведения и гипотезы: Адреса-маркеры клеточной поверхности и миграция лимфоцитов

Каким образом первичные половые клетки рептилий и птиц, циркулирующие в кровотоке, «узнают», что им следует выйти из капилляров только по достижения гонады? Ответа на этот вопрос пока нет, но работы в области иммунология позволяю! сделать одно предположение. Зрелые лимфоциты это клетки крови, мигрирующие по кровеносным сосудам к лимфоидным органам, таким, как селезенка, периферические лимфатические узлы и лимфоидная ткань, связанная с кишечником. Лимфоциты тоже каким-то образом должны узнавать, когда и где покинуть кровяное русло (экстравазировать) и войти в лимфоидный орган. Более того, лимфоциты данного типа мигрируют лишь к определенному лимфоидному органу. Механизм такого «хоминга» (от англ. "home" дом) и органной специфичности включает способность лимфоцитов избирательно прилипать к эндотелиальным клеткам сосудов этих органов. Мы уже упоминали об эндотелии лимфоидных органов, называемых наружными эндотелиальными венулами (НЭВ). Его клетки располагаются непосредственно за капиллярной сетью этих органов. Моноклональные антитела, полученные против их кровеносных сосудов, способны отличать НЭВ от других лимфоидных органов. Эндотелиальные клетки периферических лимфатических узлов несут на клеточных мембранах молекулы, обусловливающие связывание и экстравазацию узнающих их лимфоцитов. НЭВ лимфоидной ткани, связанной с кишечником, несут на своих клеточных мембранах другие молекулы, и именно эти белковые молекулы необходимы для того, чтобы определенные лимфоциты прилипли к стенке кровеносного сосуда (Streeter et аl., 1988а, b; Nakamache et al., 1989). Эти адгезивные белки мембран эндотелиальных клеток называют адресинами. Каждому адресину наружных эндотелиальных венул, по-видимому, соответствует узнающая его комплементарная молекула на поверхности лимфоцита (Gallatin et al., 1983, 1986). Кроме того, адресины могут играть важную роль в случае возникновения тканеспецифических метастазов, так как различные опухоли обладают способностью к распознаванию и экстравазации из различных капиллярных сетей (Auerbach et аl., 1987).

Итак, миграция клеток к специфическим органам может быть коррелирована со специфическим узнаванием типа «клетка-клетка».

Мейоз

Оказавшись в гонаде, ППК продолжает делиться митотически, давая начало миллионам потенциальных гамет; затем число хромосом в ППК как мужских, так и женских гонад должно быть уменьшено с диплоидного до гаплоидного. В гаплоидном наборе каждая хромосома представлена одной копией, тогда как в диплоидном наборе имеются по две копии каждой хромосомы. Для осуществления подобной редукции мужские и женские половые клетки претерпевают особое деление, называемое мейозом.

По завершении последнего митотического деления в ядрах происходит дополнительный синтез ДНК, в результате чего вступающие в мейоз клетки содержат удвоенное по сравнению с нормальным количество ДНК. При этом каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, прикрепленных к общей центромере. (Другими словами, хотя клетка диплоидна, она содержит четыре копии каждой хромосомы, но эти хромосомы видны как две хроматиды, связанные вместе.) Мейоз включает два клеточных деления (рис. 22.7). При первом делении гомологичные хромосомы (например, пара хромосом 3 в диплоидной клетке) сближаются и затем расходятся в разные клетки. Следовательно, при первом мейотическом делении гомологичные хромосомы распределяются между двумя дочерними клетками так, что каждая из них получает одну копию каждой хромосомы. Но поскольку они уже удвоены, следующее за первым делением второе деление мейоза разделяет сестринские хроматиды. которые расходятся в разные клетки. Таким образом, в результате мейоза каждая из четырех образующихся клеток получает единственную (гаплоидную) копию каждой хромосомы.

Первое деление мейоза начинается с длительной профазы, которая подразделяется на пять стадий. В ходе первой из них – стадии лептотены (стадия тонких нитей) хроматин хроматид оформляется в очень тонкие нити, не позволяющие в этом клубке идентифицировать отдельные хромосомы. А так как репликация ДНК уже произошла, то каждая хромосома представлена двумя параллельно лежащими хроматидами. На стадии зиготены (стадия сопряженных нитей) гомологичные хромосомы располагаются одна вдоль другой. Такое спаривание назы-