Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

328 ЭПИЛОГ__________________________________________________________________

результате взаимодействий между мезодермой и апикальным эктодермальным гребнем, следовательно нет оснований для поисков у млекопитающих мутаций, подобных мутации Bithorax. Молекулярный биолог возразил, что этот аргумент рассыпается в прах перед результатами 30-летних исследований, показавших, что фундаментальные генетические механизмы у всех организмов одинаковы.

Между молекулярной биологией и эмбриологией существует целый ряд взаимодействий. Биологию развития чрезвычайно обогатили открытия в области молекулярной биологии, а будущее сулит ей еще большие выгоды. В свою очередь молекулярная биология во многом изменилась, встретившись со сложностью зародыша. Теперь уже невозможно согласиться с господствовавшей ранее в молекулярной биологии точкой зрения, в соответствии с которой считалось, что молекулярная биология уже решила все основные проблемы биологии и молекулярный анализ эмбриогенеза – это всего-навсего правильное приложение существующих знаний. Биология развития многое приобрела в результате взаимодействия этих двух дисциплин. Биология развития больше не является ни частью молекулярной биологии, ни продолжением эмбриологии. Поэтому при распределения фондов и ресурсов следует обеспечивать условия, при которых ни одна из этих дисциплин не развивалась бы за счет другой.

Различия между традициями эмбриологии и молекулярной биологии можно проследить исторически вплоть до противоречий между Аристотелем и Платоном. Еще Риттер (Ritter, 1919) утверждал, что некоторые из фундаментальных противоречий биологии колеблются между абстрактным формализмом и органицизмом. Пока мы не сможем их разрешить, биология развития, которая помимо всего прочего изучает любую часть любого организма как функцию времени, должна включать оба направления.

Часть III

Одна из важнейших задач биологии развития – перевод рабочих дефиниций в действительные вещества и процессы. Такими рабочими дефинициями, ждущими своего воплощения в реальные физические сущности, изобилует область морфогенеза. Например, что такое «поле»? Можно экспериментальным путем убедиться в его существовании, но как у организма образуется поле, и каким образом решается вопрос о том, какие клетки будут входить в его состав, а какие нет? Изучение щелевых контактов, молекул клеточной адгезии и гомеозисных генов может объяснить, как возможность формирования глаза, конечности или челюсти передается от генома к полю и, наконец, реализуется организмом.

Точно так же существуют многочисленные явления, объяснить которые можно было бы наличием градиента некоего вещества. В большинстве случаев такие вещества не обнаружены. Выделению соответствующих молекул могло бы способствовать применение иммунологических методов. Кроме того, механизмы дифференциального ответа клеток на разные концентрация морфогена все еще неизвестны. Каким образом осуществляется инструктирование клеток к синтезу различных продуктов в зависимости от этой концентрации?

Одна из основных составляющих морфогенеза – направленность и число клеточных делений. Что заставляет клетку сделать определенное число делений и не больше? Что инструктирует клетку к выбору направления клеточных делений? В предыдущих главах обсуждалось несколько моделей клеточной миграции, клеточной адгезии; сегментации и метаморфоза. Большая часть этих моделей не была подтверждена на молекулярном или клеточном уровнях. Мы до сих пор не можем заполнить огромный пробел в наших знаниях, касающийся связи между экспрессией генов и формированием органов.

Одна из наиболее увлекательных областей исследования касается путей, на которых эволюционные изменения определяются закономерностями онтогенеза. Если знания генетических законов достаточно для объяснения микроэволюционных изменений (на уровне вида и ниже), то анализ макроэволюционных процессов (надвидовой уровень) требует знаний законов развития. Эти законы (если бы они были известны) могли бы показать нам, к каким изменениям могут привести тканевые взаимодействия того или иного типа. Эйнштейн заметил когда-то, что его работы были направлены на то, чтобы определить, был ли у Бога выбор при сотворении Вселенной. Современные эволюционные биологи задаются аналогичным вопросом: были ли животные, сформированные в течение прошедших миллиардов лет, единственно возможными животными в соответствии с законами морфогенеза? Специалисты в области эволюционного учения ждут от биологии развития свода правил, которые позволили бы предсказать возможные эволюционные трансформации данных структур и отношений (Wake, Larson, 1987). Эти законы развития предстоит еще открыть. Генетик и эмбриолог Уоддингтон (Waddington, 1962), обсуждая проблемы генетики и морфогенеза, писал:

«Генетика сделала прорыв... Но следующий прорыв, который нужен нам для понимания фунда-