Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

158 ГЛАВА 18

Рис. 18.39. Соответствие структур антенны и ноги. У мутанта Antennapedia отдельные членики антенны трансформированы в структуры ноги (см. рис. 9.6, Б). Стрелки .указывают трансформацию структур одного органа в другой. (По Postlethwait, Scheiderman, 1971.)

фичность. Клетки антеннального диска, в норме формирующие дистальный членик антенны (аристу), способны трансформироваться только в дистальные структуры ноги (коготок); клетки второго членика антенны – только во второй сегмент ноги и т.д. Оба органа, антенна и нога, и соответствующие превращения структур антенны в структуры ноги представлены на рис. 18.39. На основании приведенных результатов следует сделать вывод о том, что два различно детерминированных диска используют один и тот же механизм спецификации судьбы отдельных клеток.

Мы еще только начинаем постигать закономерности воздействий генома на строение того или иного организма. Гены, регулирующие формирование пространственной организации у дрозофилы, функционируют в соответствии с определенными принципами. Во-первых, с временным принципом транскрипции разных групп генов; во-вторых, с принципом пространственной детерминации распределения активности генов, осуществляемой взаимодействием с продуктами экспрессии генов данной группы и предшествующих групп генов; в-третьих, в соответствии с позицией клетки на продольной оси зародыша, гетерогенность которой определена пространственным распределением соответствующих генных продуктов. Взаимодействие продуктов различных генов детерминирует судьбу клетки. Однако механизмы, на основе которых гены сегментации интерпретируют различные концентрации продуктов генов с материнским эффектом и определяют активность гомеозисных генов, остаются загадкой, равно как и механизмы активации специфических наборов генов, определяющих конечный фенотип клетки.

Мы далеки от полного понимания законов формирования пространственной организации дрозофилы, но все-таки ближе к нему, чем 5 лет назад. Анализ продуктов мутантных и нормальных аллелей дрозофилы явился первым шагом в исследовании

многоуровневой регуляции становления пространственной организации у более сложных организмов. Следующее десятилетие должно ознаменоваться получением новых знаний о плодовой мухе и ее развитии.

Литература

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 159

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

160 ГЛАВА 18

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. – М.: Мир, 1995. – 352с.

Глава 19. Клеточные взаимодействия на расстоянии. Гормоны как медиаторы развития

Изменяясь, старый порядок уступает место новому.

АЛФРЕД ЛОРД ТЕННИСОН (1886)

На ранних, «приземленных» стадиях развития они приобрели громадные пищеварительные тракты и влачили существование гусениц, впоследствии при создании совершенно нового организма – летающей машины, преданной одной цели – размножению, эти их приобретения могли быть ликвидированы и заменены иными.

КЭРОЛЛ М. УИЛЬЯМС (1958)

Введение

Формирование органов у животных осуществляется путем взаимодействия многих типов разнообразно дифференцированных клеток. В четырех предшествующих главах были рассмотрены ближние клеточные взаимодействия. Эта глава будет посвящена проблемам регуляции развития с помощью растворимых молекул, путешествующих на дальние расстояния от клеток одного типа к клеткам другого. Такие диффундирующие регуляторы развития, способные изменять дифференцировку или морфогенез других тканей, называются гормонами.