Региональная специфичность индукции

На примере индукции структур – производных покровов тела рассмотрим характерные особенности эпителио-мезенхимных взаимодействии, где особенно четко прослеживается явление региональной специфичности индукции. Кожа состоит из двух основных слоев наружного эпидермиса, происходящего из эктодермы, и собственно кожи, или дермы, происходящей из мезодермы. Кожа цыпленка дает начало трем типам покровных структур, почти полностью образованных эктодермальными клетками. Это широкие перья крыла, узкие перья голени и чешуи и когти ног. Отделив эмбриональные эпителий и мезенхиму друг от друга, можно затем совмещать их друг с другом различными способами (Saunders et al., 1957). Как видно из рис. 16.5, за специфичность индукции отвечает мезенхима. Тот же самый тип компетентной эктодермы развивается в соответствии с областью происхождения мезодермы. Таким образом, мезенхима играет инструктивную роль, включая в игру разные наборы генов отвечающих клеток.

Генетическая специфичность индукции

Если мезенхима может инструктировать эпителий относительно набора генов, который следует активизировать, то отвечающая эктодерма может подчиниться этой информации лишь постольку, поскольку это позволяет ее геном. В эксперименте, ставшем классическим, Ганс Шпеман и Оскар Шотте (Spemann, Schotte, 1932) трансплантировали боковую эктодермальную ткань ранней гаструлы лягушки в область гаструлы тритона, которая впоследствии даст часть рта. Сходным образом, презумптивная боковая эктодермальная ткань гаструлы тритона была помещена в презумптивную оральную область зародышей лягушки. Следует заметить, что ротовые структуры у личинок тритонов и лягушек резко различаются. У личинок тритона под ртом находятся балансёры, а у головастиков лягушки секретирующие слизь железы, или присоски (рис. 16.6). Кроме того, головастики имеют роговую челюсть с зубчиками, а личинки тритонов - известковые зубы. Личинки, образовавшиеся в результате трансплантации, оказались химерами. Личинки тритонов обладали лягушачьим ртом, а головастики лягушки имели зубы и балансёры. Иначе говоря, мезодермальные клетки инструктировали эктодерму к формированию рта, но эктодерма отвечала образованием только такого рта, который она «знала», несмотря не то что он здесь совершенно неуместен ¹.

Подобную генетическую специфичность можно наблюдать при комбинировании кожи цыпленка и мыши (Coulombre, Coulombre, 1971). Если экто-

¹ Говорят, что Шпеман излагал это так: «Эктодерма говорит индуктору: „Ты велел мне сделать рот; хорошо, я сделаю это, но я не могу сделать такой, как ты хочешь, я могу сделать свой, и я его сделаю"». (Цитата из Harrison, 1933.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

58 ГЛАВА 16

Рис. 16.6. Генетическая специфичность индукции. Реципрокная трансплантация областей презумптивной оральной эктодермы гаструл тритона и лягушки приводит к развитию личинок тритона с присосками головастика и головастиков лягушки с балансёрами тритона. (По Hamburgh, 1970.)

дерму, при нормальном развитии куриного зародыша дающую роговицу, изолировать и скомбинировать с кожной мезодермой также куриного зародыша, то эктодерма даст зачатки перьев, типичные для птиц. Более того, если та же самая ткань - презумптивная эктодерма роговицы будет скомбинирована с мышиной кожной мезодермой, то также появятся зачатки перьев (рис. 16.7). Мышиная мезодерма проинструктировала роговицу цыпленка о необходимости приступить к формированию покровной структуры. Для мыши в норме ею должны быть волосы. Однако компетентная эктодерма куриного зародыша наилучшим образом выполняет инструкцию, образуя свои покровные структуры, а именно перья.

Таким образом, инструкции, посылаемые мезодермальной тканью, могут преодолевать видовые барьеры. Ткани тритона отвечают на сигналы, посылаемые тканями лягушки; ткани куриного зародыша отвечают на действие индукторов млекопитающих. Вместе с тем ответ эпителия является видоспецифическим для данного эпителия. Следовательно, если органоспецифичностъ (перо или коготь) в пределах вида обычно контролируется мезенхимой, то видоспецифичность, как правило, контролируется отвечающим эпителием.

В 1980 г. эти наблюдения были использованы для восстановления давно утраченной структуры зубов у курицы (Kollar, Fisher, 1980). Эпителий из области формирования челюсти 5-суточных куриных зародышей (первая и вторая жаберные дуги) изолировали и комбинировали с мезенхимой коренных зубов 16-18-суточных зародышей мыши. После взаимной адгезии этих совмещенных тканей их культивировали в передней камере глаза мыши. В случае нескольких рекомбинаций сформировались

Рис. 16.7. Генетическая специфичность индукции покровов. А. Срез области роговицы 17-дневного куриного зародыша. Спустя 5 сут инкубации хрусталик этого глаза был замещен дермой, взятой с боковой поверхности раннего мышиного зародыша. Скопление клеток зародыша мыши расположено непосредственно под эпителием куриного зародыша. Б. У таких зародышей из эпителия роговицы формируется перо. В зачатке пера имеются мышиные клетки. (Из Coulombre, Coulombre, 1971; фотографии с любезного разрешения A. J. Coulombre.)