Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 315

клетки-мишени к факторам роста или же изменения количества вырабатываемых факторов роста. И в этом случае в качестве иллюстрации можно использовать конечности позвоночных. Локальные различия в хондроцитах приводят к тому, что у лошади средний палец растет в 1,4 раза быстрее, чем боковые (Wolpert, 1983). Это означает, что по мере того как в процессе эволюции лошадь увеличивалась в размерах, такое региональное различие привело к превращению ноги лошади из трехпалой в однопалую. Особенно интересный пример аллометрии в эволюции дает развитие черепа. У очень ранних (4-5 мм) зародышей кита ноздри занимают обычное для млекопитающих положение. Однако невероятный рост межчелюстных и верхнечелюстных костей выдвигает вперед лобную кость и сдвигает ноздри на верхнюю поверхность головы (рис. 23.20). Новое положение ноздрей (дыхала) создает возможность для развития мощного и высокоспециализированного челюстного аппарата, а также возможность дышать, когда кит находится у поверхности воды (Slijper, 1962).

Аллометрия может также создавать эволюционные новшества путем мелких постоянно нарастающих изменений, которые в конечном итоге переступают через некий порог (называемый иногда точкой бифуркации). При этом количественное изменение переходит в конце концов в изменение качественное. Считается, что именно таким образом возникли наружные выстланные шерстью защечные мешки гоферов и кенгуровых крыс, обитающих в пустынях. Наружные мешки отличаются от внутренних тем, что, во-первых, они выстланы шерстью, а, во-вторых, не имеют внутренней связи с ротовой полостью. Благодаря этому обладатели таких мешков могут складывать в них семена, не опасаясь их высыхания. Брыльски и Холл (Brylski, Hall, 1989) разрезали головы зародышей этих животных и изучали развитие наружных защечных мешков. Сопоставляя полученные данные с результатами изучения развития внутренних защечных мешков (например, у хомяков), эти авторы обнаружили, что наружные и внутренние мешки развиваются весьма сходным образом. Как те, так и другие закладываются у зародыша в виде карманов щечного эпителия, выступающих в лицевую мезенхиму (рис. 23.21). У животных с внутренними защечными мешками эти выступы не выходят за пределы щек. Однако в случае наружных мешков при вытягивании морды в длину выступы подтягиваются в область губы. Когда губной эпителий выворачивается из ротовой полости наружу, вместе с ним выворачиваются и эти карманы. То, что было внутри, оказывается снаружи. Шерстная выстилка, вероятно, образуется в результате соприкосновения наружных карманов с кожной мезенхимой, способной индуцировать образование волос в эпителии (гл. 16). Такой мешок не сообщается посредством внутреннего отверстия с ротовой полостью. Фактически переход от внутреннего к наружному мешку –

Рис. 23.20. Аллометрический рост костей черепа у кита. Верхняя челюсть выдвинулась вперед, в результате чего ноздри сместились на верхнюю поверхность черепа. Для сравнения представлен череп человека. (Межчелюстные кости имеются у зародыша человека на ранних стадиях развития, но к концу третьего месяца беременности они сливаются с верхнечелюстными. Одним из тех, кто обнаружил наличие у человека межчелюстных костей, был Вольфганг Гёте, сделавший это открытие в 1786 г.) (По Slijper, 1962.)