Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

52 ГЛАВА 16

дополнительную хорду сбоку от нервной трубки, то эта новая хорда индуцирует вторичный набор клеток дна будущей нервной трубки. Отвечающие клетки нервной трубки оказываются каким-то образом инструктированными относительно того, что им следует экспрессировать набор генов, отличающийся от набора, который они экспрессировали бы, не окажись в контакте с клетками хорды. Поэтому хорду называют тканью, действующей инструктивно. Были предложены (Wessells, 1977) четыре общих правила, характерные для большей части инструктивных взаимодействий.

1. В присутствии ткани А отвечающая на ее воздействие ткань Б развивается в определенном направлении.

2. В отсутствие ткани А отвечающая ткань Б не развивается в этом направлении.

3. В отсутствие ткани А, но в присутствии ткани В ткань Б не развивается в этом направлении.

4. В присутствии ткани А ткань Г, которая в нормальных условиях развивалась бы в ином направлении, изменяясь, развивается как Б.

Компетенция

Следует отметить, однако, что в случае четвертого правила отвечающая ткань должна быть компетентной к ответу. Компетенцией называют способность отвечать на индукционный сигнал (Waddington, 1940). Это не пассивное состояние, его приобретение обусловлено определенной активностью ткани. Подробно рассматривая процесс индукции нервной трубки в гл. 8. мы останавливались на наблюдениях, свидетельствующих о том, что эктодерма гаструлы может быть индуцирована дорсальной губой бластопора или производными мезодермы. Таким образом, об эктодерме гаструлы можно сказать, что она компетентна к восприятию индукционных стимулов. Эта компетенция для нейральной индукции приобретается на стадиях позднего дробления и утрачивается на стадиях поздней гаструлы. По мере снижения компетенции отвечать на индукционные сигналы дорсальной губы бластопора та же самая эктодерма приобретает компетенцию отвечать на индукторы хрусталика. Позже компетенция к индукторам хрусталика утрачивается, но эктодерма может реагировать на индукторы слуховых плакод (Servetnick, Grainger, 1990). Следовательно, компетенция сама по себе является дифференцированным фенотипом, различающим клетки во времени и в пространстве.

Механизмы, позволяющие клетке становиться компетентной, не известны, но полагают, что компетенция может быть приобретена несколькими способами. Во-первых, клетка может стать компетентной в результате синтеза рецепторов к молекулам индуктора, подобно тому как способность отвечать на гормон, например тироксин, зависит от наличия у клетки рецепторов к этому гормону. Во-вторых, клетка может приобрести компетенцию в результате синтеза молекул, позволяющих рецепторам функционировать. Рецепторы сами по себе могут связать индуктор, но это еще не означает, что они станут функциональными. Функция рецептора часто выражается в направлении сигнала к ядру, подобно тому как связывание лиганда спермия соответствующими рецепторами яйца дает начало целому каскаду таких сигналов. При отсутствии одного из ферментов, участвующих в этом каскаде, сигнал не передается. Поэтому клетка может приобрести компетенцию, синтезируя недостающее звено на пути передачи сигнала.

В-третьих, компетенция может быть приобретена путем репрессии ингибитора. При наличии ингибитора клетка, способная связать индуктор и послать сигнал к ядру, тем не менее не становится индуцированной. Например, индукторы часто вызывают изменение формы клеток (как в случае индукции нервной трубки). Если способность изменять форму будет ингибирована, то клетка не прореагирует на индуктор. Примером тому может служить индукция эктодермальных структур – нервной трубки, хрусталика, уха и перьев у куриного зародыша. В клетках эпибласта куриного зародыша содержится специальный белок, который с началом нейруляции утрачивается в области головы и презумптивной нервной пластинки, но сохраняется в клетках презумптивного эпидермиса (Charlebois et al., 1990; Grunwald et al.; 1990; рис. 16.1). Эпидермальные клетки утрачивают этот белок непосредственно перед формированием перьев. Таким образом, утрата данного цитоскелетного белка коррелирует со способностью клетки изменять форму в ответ на индукцию.