Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

270 ___________ ГЛАВА 22

Рис. 22.15. Формирование синцитиальных клонов мужских половых клеток. (По Bloom, Fawcett, 1975.)

Fawcett, 1971). Последовательные деления дают клоны взаимосвязанных клеток, и, поскольку ионы и молекулы с легкостью проходят через межклеточные мостики, каждая когорта созревает синхронно. Каждый первичный сперматоцит, пройдя первое деление мейоза, образует два вторичных сперматоцита (сперматоциты второго порядка), которые завершают второе деление мейоза. Образовавшиеся в результате гаплоидные клетки называют сперматидами: они по-прежнему соединены цитоплазматическими мостиками, в них содержатся гаплоидные ядра, но функционально сперматиды диплоидны, так как генный продукт одной клетки может свободно диффундировать в цитоплазму соседей (Вгаun et al., 1989а). По мере того как сперматогонии типа А₁ проходят путь до образования сперматид, клетки все более удаляются от базальной мембраны семенного канальца к его просвету (рис. 22.14). Таким образом, клетки каждого типа могут быть обнаружены в определенном слое стенки канальца. Сперматиды локализованы на границе просвета; здесь они утрачивают свои цитоплазматические связи и дифференцируются в спермиальные клетки.

Спермиогенез

Гаплоидные сперматиды представляют собой округлые безжгутиковые клетки, совершенно не похожие на зрелые спермии позвоночных. Следующий этап созревания спермиев – спермиогенез (или спермателиоз) – дифференцировка спермиальной клетки. Для того чтобы произошло оплодотворение, спермий должен встретить яйцо и соединиться с ним, поэтому в процессе спермиогенеза спермий претерпевает дифференцировку, позволяющую ему приобрести способность к движению и взаимодействию

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 271

с яйцом. Процесс дифференцировки спермия млекопитающих представлен на рис. 2.2. Ее первый шаг заключается в образовании акросомного пузырька из аппарата Гольджи. Акросома образует шапочку, прикрывающую ядро спермия. Когда она сформируется, ядро поворачивается так, что акросомная шапочка оказывается обращенной к базальной мембране семенного канальца Такой поворот необходим, поскольку у противоположного конца ядра из центриоли начинает формироваться жгутик, направленный в просвет канальца. На последней стадии спермиогенеза ядро уплощается и конденсируется, остатки цитоплазмы («цитоплазматическая капля») отбрасываются, и митохондрии образуют кольцо вокруг основания жгутика. Сформировавшийся спермий выходит в просвет канальца.

У мыши все развитие от стволовой клетки до сперматозоида длятся 34,5 сут. Сперматогониальные стадии продолжаются 8 сут, мейоз длится 13 сут и спермиогенез занимает еще 13,5 сут. У человека развитие спермиев завершается через 74 сут. Поскольку сперматогонии типа А₁ служат стволовыми клетками, сперматогенез может продолжаться постоянно. Каждый час в семеннике человека образуется около 100 млн. спермиев, а при каждой эякуляции выделяется около 200 млн. спермиев. Неиспользованные спермии либо резорбируются, либо выносятся из тела с мочой.