Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 123

Рис. 17.45. Основные проводящие пути зрительной системы млекопитающих. У млекопитающих зрительный нерв от каждого глаза разветвляется, посылая нервные волокна к боковому коленчатому телу на каждой стороне мозга. Волокна от левой стороны обеих сетчаток входят в левое коленчатое тело, а волокна от их правой стороны входят а правое коленчатое тело. Волокна из боковых коленчатых тел входят в зрительную кору каждый со своей стороны.

от сетчатки к мозгу, представлены на рис. 17.45. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки образуют два зрительных нерва, встречающихся в зрительном перекресте. Как и у головастиков Xenopus, некоторые из волокон идут на противоположную (контрлатеральную) сторону мозга, но в отличие от большинства других позвоночных клетки сетчатки у млекопитающих посылают нервные волокна в ту же самую (ипсилатеральную) сторону мозга. Эти нервы заканчиваются в двух боковых коленчатых телах. Здесь проводящие пути от каждого глаза обособлены друг от друга – в самую верхнюю и переднюю область идут волокна от контрлатерального глаза, а в среднюю область – волокна от ипсилатерального глаза. Ситуация усложняется еще более благодаря тому, что нейроны боковых коленчатых тел, связаны с нейронами зрительной коры. Более 80% нервных клеток зрительной коры соединены проводящими путями с обоими глазами. Этим обеспечивается бинокулярное зрение и глубина восприятия. Еще одно замечательное открытие заключается в том, что ретино-кортикальная проекция оказывается одной и той же для обоих глаз. Если кортикальный нейрон стимулирован вспышкой света через область левого глаза под углом 5° над и 1° левее зрительного нерва, то он будет также стимулирован вспышкой света через область правого глаза под углом 5° выше и 1° левее от зрительного нерва. Более того, ответная реакция, возникающая в клетке коры при стимуляции обоих глаз сильнее, чем при стимуляции каждого глаза по отдельности.

Хьюбел и др. (Hubel, 1967) показали, что развитие нервной системы в определенной степени зависит от индивидуального опыта во время критического периода развития. Другими словами, не все, что характеризует развитие нервной системы, закодировано в геноме: некоторые черты появляются в процессе обучения. Опыт, по-видимому, усиливает или стабилизирует нервные связи, уже существующие при рождении. Основаниями для этих заключений послужили эксперименты с частичным блокированием сенсорной информации. В своих опытах Хьюбел и его коллеги зашивали веки правых глаз у новорожденных котят, оставляя их закрытыми на 3 месяца, после чего швы с век снимали. У таких котят клетки коры не стимулировались импульсами от правого глаза. Практически все сигналы в зрительную кору шли от левого глаза, и в поведении котят проявилась неполноценность их правых глаз. Если у таких котят закрывали левые глаза, то котята оказывались функционально слепыми. Поскольку нейроны бокового коленчатого тела получают стимулы от обоих глаз – и правого, и левого, можно полагать, что физиологический дефект возникает между боковыми коленчатыми телами и зрительной корой. У макаков-резусов наблюдалось аналогичное явление; в этом случае дефект коррелировал с недостаточным синтезом белка нейронами бокового коленчатого тела, к которому подходили нервные волокна от закрытого глаза (Kennedy et al., 1981).

Напрашивается вывод о том, что причиной развивающейся в эксперименте слепоты послужило отсутствие способности устанавливать нужные зрительные связи. Однако это не так. Котята скорее всего рождаются со всеми установившимися необходимыми нервными связями в зрительной системе (Hubel, Wiesel, 1963). Все дело в том, что если на раннем этапе жизни котенка или обезьяны один глаз остается закрытым, его связи со зрительной корой устанавливает другой глаз (рис. 17.46). Происходит конкуренция, и роль опыта заключается в усилении