Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

300 ГЛАВА 23

модифицироваться самые ранние стадии развития Согласно фон Бэру (см. гл. 5), животные, принадлежащие к разным видам, но к одному и тому же роду, дивергируют на очень поздних стадиях развития. Чем сильнее дивергировали виды один от другого, тем раньше проявляются различия между их зародышами. Так, зародышей белого гуся можно отличить от зародышей голубого гуся лишь на очень поздних стадиях развития. Однако дивергенция от куриных зародышей у зародышей белого гуся наблюдается несколько раньше, а отличить гусиные зародыши от зародышей ящерицы можно даже на еще более ранних стадиях. Создается впечатление. что возникновение новых планов строения, обусловленное мутациями, достигается за счет их воздействия на ранние стадии развития.

Эти ранние изменения в развитии могут возникнуть в результате изменения локализации цитоплазматических детерминантов, влияющих на скорость деления одной клетки или группы клеток относительно других или изменяющих расположение клеток во время их деления. В гл. 3 мы упоминали о том, что в результате модификации процесса дробления у моллюсков основная часть цитоплазмы переходит в эктодермальные клетки, образующие раковину личинки. Это обусловлено изменением характера деления бластомеров и распределения цитоплазмы между ними. У кольчатых червей различия между полихетами и олигохетами проистекают из различий в локализации морфогенов в цитоплазме яйца (рис. 23.5). Обеим группам присуще спиральное дробление, однако морфогены у каждой группы распределяются по разным клеткам. Полихеты претерпевают относительно стандартное спи-

Рис. 23.5. Сопоставление развития представителей двух классов кольчатых червей: полихеты Podarke (верхний ряд) и олигохеты Tubifex (нижний ряд). Показаны дробление (слева) карты зачатков на стадии бластулы (в середине) и гаструляция у Tubifex (снизу справа). У Podarke гаструляция ведет к образованию трохофоры (вверху справа). У Tubifex личиночная стадия отсутствует, и зародыш непосредственно развивается в сегментированную взрослую особь. (По Raff, Kaufman, 1983)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 301

Рис. 23.6. Дивергенция развития после прохождения личиночной стадии – трохофоры. А – В. Формирование сегментированного туловища у многощетинкового кольчатого червя Poligordius в процессе метаморфоза из его свободно плавающей личинки трохофоры. В конце метаморфоза, при формировании головы, личиночные структуры на переднем конце тела отмирают. Г–Д. Метаморфоз у переднежаберного моллюска блюдечка (Patella). По окончании личиночного развития у него развиваются типичная для моллюсков нога, раковинная железа и горбовидное образование (мантия), содержащее висцеральные органы (Г – вид спереди; Д – вид сбоку). Е. Микрофотография трохофоры одного из представителей Vestimentifera, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. (A – Д – по Grant, 1978; Е – из Jones, Gardner, 1989; фотография с любезного разрешения авторов.)

рольное дробление, в результате которого образуется типичная для кольчатых червей личинка – трохофора. Что касается олигохет, то у них большая часть цитоплазмы направляется в клетки, предназначенные для образования дефинитивных, а не личиночных структур. Эти клетки как бы пропускают личиночную стадию. Если в результате мутации тот или иной цитоплазматический морфоген попадает вместо одного участка яйца в другой или же если мутация вызовет изменение оси клеточного деления, так что эти детерминанты попадут в другие группы клеток, то может возникнуть организм с совершенно иным фенотипом. Конклин писал (Conklin, 1915): «Мы позвоночные, потому что наши матери были позвоночными и производили яйца, типичные для позвоночных».

Другой тип эволюции новых типов может быть связан с модификацией личинки. Дарвин и некоторые другие ученые полагали, что сходство между личиночными формами свидетельствует об общем происхождении. Однако это можно переосмыслить в том плане, что изменения, дающие начало различным типам, возникают у личинок. Картины деления брюхоногих моллюсков, эхиурид и полихет очень сходны и у всех трех групп образуются одинаковые личинки – трохофоры (рис. 23.6). В сущности вновь открытый тип Vestimentifera (ярко-красные беспозвоночные, не имеющие кишечника, обнаруженные в так называемых желобах – длинных впадинах на дне океана) систематики поместили вблизи от кольчатых червей именно потому, что у этого типа также личиночная стадия представлена трохофорой (Jones, Gardiner, 1989). Таким образом, одним из главных механизмов возникновения новых типов или классов могла быть перестройка развития на личиночной стадии, в результате чего при метаморфозе появились организации нового типа. Гарстанг (Garstang, 1928) показал, как в результате мутации могла возникнуть личинка некоторых брюхоногих - парусник; эта мутация была поддержана отбором, потому что новое расположение головы и раковины создавало возможность в случае опасности втягивать голову под раковину. Кроме того, Гарстанг сформулировал гипотезу о происхождении хордовых от личинок предковых оболочников, ставших неотеническими. К сожалению, мягкотелые личинки очень редко фоссилизируются, так что у нас крайне мало данных о механизмах, с помощью которых хордовые и другие типы могли возникнуть из раннекембрийских личинок ¹.

¹ Личиночные формы часто используют для заполнения разрывов между различными взрослыми формами. Личиночная форма рассматривается либо как предковая для двух групп, либо как «оторвавшаяся» в результате неотении и образовавшая организм иного типа. Это нередко выдвигали в качестве предполагаемого механизма возникновения хордовых от беспозвоночных и позвоночных – от хордовых. Развитие торнарии (личинки полухордовых) протекает так, как это свойственно вторичноротым, и сходно с развитием личинок у иглокожих; торнария настолько сходна с последними, что ее вначале принимали за личинку иглокожих. Это позволяло установить связь между иглокожими и хордовыми. Гарстанг (Garstang, 1928) и Берилл (Berrill, 1955) выдвинули гипотезу о том, что некоторые оболочники эволюционировали в такое хордовое, как ланцетник, в результате неотенического развития. Таким образом они могли достигнуть половозрелости, сохраняя хорду, метамерную мускулатуру и ротовой аппарат личинки оболочника. Неотенические свободноплавающие оболочники действительно существуют (например, Larvacea). В несколько модифицированном виде (исходя из другого ствола Protochordata) эту точку зрения недавно изложил Джеффрис (Jefferis, 1986). Происхождение хордовых до сих пор остается трудной проблемой.