Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

116 ГЛАВА 17 __________

Рис. 17.34. Особенности роста нервных отростков. Конусы роста нейрона 19 отклоняются от выделяющего серотонин нейрона 5 (5HT) при совместном культивировании этих двух нейронов Heliosoma. При совместном культивировании двух других нейронов (например, двух нейронов 19) наблюдается их сближение в результате взаимного привлечения (не показано). (Из Kater, 1985: фотография с любезного разрешения S.B. Kater.)

аксонами ни нейроны, ни их мишени, ни пути миграция не представляются достаточно определенными (Hollyday, 1980; Landtnesser, 1978). И тем не менее они очень хорошо определены в другом отношении. Если направить в конечность нейроны из другого источника (другого ганглия), то характер ветвления этих нейронов будет нормальным. Иными словами, конечность способна диктовать характер иннервации набору аксонов, в норме конечность не иннервирующих (Hamburger, 1939; Hollyday. et al., 1977). Более того, если перевернуть сегменты спинного мозга цыпленка так, что двигательные нейроны займут новые положения, то их аксоны все равно найдут нужные мишени (рис. 17.36) (Lance-Jones, Landsmesser, 1980). В то же время, если сконструировать конечности таким образом, что они будут иметь дуплицированные области (например, два бедра), то нейронами, иннервирующими второе бедро, будут не специфические «нейроны бедра», а нейроны, которые обычно иннервируют мышцы голени (Whitelaw, Hollyday, 1983). Результаты этих экспериментов представляют собой парадокс, не разрешенный до сих пор (Purves, Lichtman, 1985): «Нейроны обязаны расти к своим специфическим мишеням, однако аксоны из различных источников двигательных нейронов могут заменять друг друга при установлении нормальной картины иннервации». Наиболее приемлемым объяснением служит допущение одновременного действия множественных механизмов, которые обеспечивают рост аксонов к соответствующим местам.

Идея множественности путеводных вех привлекается и для объяснения того, каким образом индивидуальные нейроны сетчатки зародышей Xenopus laevis могут посылать аксоны в нужную область мозга, будучи трансплантированы на расстоянии от зрительного нерва (Harris, 1986). Это свойство заставляет полагать, что путеводные вехи распределены не только вдоль нормальных путей, но существуют по всему мозгу зародыша. Ориентировка роста аксона у зародыша от тела нервной клетки к месту назначения представляет собой сложный процесс, и Шпеман (Spemann, 1938), очевидно, прав, предположив одновременное использование нескольких различных типов вех, обеспечивающих установление правильных связей.

Механизмы симпатической специфичности

КАЧЕСТВЕННЫЕ РАЗЛИЧИЯ: ГРАДИЕНТЫ. Достижение аксоном органа-мишени еще не решает всей

Рис. 17.35. Удлинение конуса роста нейрона 19 и нейрона 5 Heliosoma при культивировании их в присутствии 10–7 М серотонина. Стрелкой отмечено время внесения серотонина в культуру. Конус роста нейрона 5 (представлен на А) в среде с серотонином продолжает расти, тогда как филоподии аксонов нейрона 19 под действием серотонина элиминируются, а рост прекращается. (По Kater, 1985; фотография с любезного разрешения S. В. Kater.)