Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
359
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

174

Рис. 19.15. Нормальный метаморфоз плутеуса во взрослого морского ежа Lytechinus pictus. А. Плутеус через 8 сут после оплодотворения. Б. 11-дневный плутеус с зачатком морского ежа на левом целомическом мешке. В. 19-дневный плутеус с развивающимся зачатком ежа. Г. Одиннадцать минут спустя после прикрепления к субстрату; руки личинки резорбируются. (Из Hinegardner, 1969; фотография с любезного разрешения R.T. Hinegardner.)

Таблица 19.3. Характерные признаки развивающихся морских ежей с типичным и прямым развитием

А. Признаки развития от оплодотворения до начала развития личинки

Б. Признаки личинки

Вид

Вид

типичный

(Heliocidaris tuberculata)

с прямым развитием

(Heliocidaris eritrogramma)

типичный

(Heliocidaris tuberculata)

С прямым развитием (Heliocidaris

eritrogramma

Размеры яйца, мкм

60-345

ок 450

Закладка личиночного скелета

Да

Нет

Оболочка оплодотворения

Есть

Есть

Морфогенез типичных рук плутеуса

Да

Нет (нет личиночного скелета)

Дробление радиальное

Да

Да

Четвертое деление дробления

Отделение микромеров

Равномерное дробление

Формирование кишки

Да

Нет

Бластула

Равномерная

Неравномерная

Формирование целома

Да

Да

Активное вылупление

Да

Да

Формирование гидроцеля

Да

Да

Реснички

Есть

Есть

Первичная мезенхима

32 клетки

Большое число клеток

Впячивание амниона

Да

Да

Инвагинация архентерона

Да

Да

Формирование взрослого

Да

Да

Удлинение архентерона

Да

Нет

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

__________________ КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ_______________________________________175

Таким образом, мы встречаемся с любопытным парадоксом. Развитие личиночных стадий представляется в большой степени специализированным и ограниченным. В общем личинки типа плутеуса в разных классах иглокожих очень схожи, как и головастики разных групп лягушек. Тем не менее эта жесткость программы развития может быть преодолена, если нет нужды в стадии самостоятельно питающейся личинки. Увеличение количества желтка предоставляет зародышу эту возможность.

Пластичность личиночного развития открывает новые эволюционные перспективы. Лягушки с прямым развитием, например, могут осваивать регионы, где нет длительно существующих водоемов. Значение прямого развития в случае морского ежа не столь очевидно, хотя примерно 20% тропических видов характеризуется именно этим способом развития. Можно предположить, что прямое развитие служит механизмом, с помощью которого сокращается площадь расселения или уменьшается время, в течение которого свободноплавающие личинки оказываются уязвимы для хищников. Эта пластичность развития заставляет эмбриологов более критично отнестись к закону Бэра, так как раннее развитие может оказаться резко измененным таким фактором, как размеры яйца. Филогенетические связи, выявляемые на основе сходства стадий раннего развития, должны быть пересмотрены в свете этих новых данных о гибкости развития.