Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 273

Рис. 22.18. Иммунофлуоресцентная микрофотография митотических веретен первого деления дробления зародыша С. elegans. А. Спермий принадлежат самцу дикого типа. Б. Спермий получен от самца, гомозиготного по гену отцовского эффекта spe-11. Вместо обычного двухполюсного митоза образуются три центриоли, организующие микротрубочки. (Из Hill et al., 1989; фотография с любезного разрешения S. Strome.)

содержащие мутантный аллель в этом локусе, не способны к прямому перемещению хромосом, ориентирующему митотическое веретено у зародыша, что свидетельствует о влиянии этой мутации на область организации микротрубочек – центриоли (рис. 22.18; Hill et al., 1989).

И наконец, гаплоидный геном конденсирован вследствие того, что гистоны замещены протаминами или специально модифицированными гистонами. Многие гистоны спермия модифицируются на стадии поздней сперматиды во время спермиогенеза. Эти модификации (такие, как дефосфорилирование N-концевых участков некоторых гистонов) вызывают конденсацию хроматина. Конденсация приводит к сильному подавлению транскрипции. В результате транскрипция мужского генома не возобновляется, пока он не реактивируется в какой-то момент развития (Poccia, 1986; Green, Poccia, 1988).

Оогенез

Оогенез – дифференцировка яиц – отличается от сперматогенеза в нескольких отношениях. Если гамета, сформированная в результате сперматогенеза, по существу является подвижным ядром, то гамета, сформированная в процессе оогенеза, обладает всеми факторами, необходимыми для инициации и поддержания метаболизма и развития. Следовательно, помимо гаплоидного ядра в оогенезе возникает запас цитоплазматических ферментов, матриц, органелл и метаболических субстратов. Таким образом, если дифференцировка спермия направлена на приобретение подвижности, то развитие ооцита приводит к исключительно сложной организации цитоплазмы. В отличие от спермия, дифференцировка которого завершается после делений мейоза, рост ооцита происходит прежде всего во время растянутого периода профазы мейоза.

Механизмы оогенеза характеризуются значительно большим разнообразием, чем механизмы сперматогенеза. И это не удивительно, если учесть громадное разнообразие типов размножения у животных разных видов. У одних видов, таких, как морские ежи и лягушки, самка выметывает единовременно сотни или тысячи яиц, тогда как у других видов, например у человека и большинства млекопитающих, в процессе индивидуальной жизни образуется совсем немного яиц. У видов, продуцирующих тысячи яиц, оогонии служат стволовыми самовоспроизводящимися клетками, активными в течение всей жизни организма. У более экономно размножающихся видов деление оогониев приводит к образованию ограниченного числа клеток-предшественников яиц. У плода человека со второго по седьмой месяц беременности происходят быстрые деления около тысячи оогониев, что приводит к образованию приблизительно 7 млн. половых клеток (рис. 22.19). Однако после седьмого месяца эмбрионального развития число половых клеток резко падает. В течение этого периода погибает большая часть оогониев, а оставшиеся вступают в профазу первого деления мейоза (Pinkerton et al., 1961). Эти клетки, названные первичными ооцитами, проходят профазу первого деления мейоза до стадии диплотены и на время прекращают свое развитие. Остановка на стадии профазы первого деления мейоза