Эволюция раннего развития: е pluribus unum 1 Возникновение зародышей

Как в процессе эволюции, так и в процессе эмбрионального развития живых существ мы наблюдаем возникновение многоклеточности из одноклеточных организмов. Из отдельных частей клетки образуется некое новое целое. Это основополагающая ступень в возникновении нового уровня сложности. Volvocaceae и Dictyostelidae, упоминавшиеся в гл. 1, – всего лишь две из 17 групп протистов, достигших многоклеточности (Buss, 1987). Однако только у трех групп (у тех, от которых происходят грибы, растения и животные) развилась способность к формированию многоклеточных агрегатов, дифференцирующихся на клетки различных типов, т.е. к образованию зародышей.

Первые зародыши должны были разрешить самую главную проблему: поскольку каждая из составляющих клеток имела собственный генетический аппарат, а цитоплазматические структуры должны были разделиться, почему бы каждой клетке не продолжать свою самостоятельную пролиферацию? Что должно было заставить клетки пожертвовать способностью пролиферировать, чтобы совместно образовать единый индивидуум? Существовало, вероятно, несколько путей для решения этой проблемы. Басс (Buss) полагает, что у первых зародышей имело место резкое разделение между пролиферацией и дифференцировкой и что протисты, бывшие нашими предками, никогда не научились делиться после того, как у них дифференцировались реснички. Некоторые другие группы протистов (особенно Ciliata) были способны к образованию новых центров организации микротрубочек, тогда как наши предки

¹ Из множества единое (лат.).

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

_____________ ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 297

Рис. 23.2. Гаструляция у двух гидроидных медуз. А-Д. Гаструляция у Aequoria foskalea, приводящая к образованию покрытой ресничками гаструлы. Клетки, находящиеся на вегетативном полюсе, теряют реснички и мигрируют в бластоцель, формируя там популяцию, делящуюся путем митоза. Е-И. Гаструляция у Clava squamata, в результате которой образуется наполненная клетками стерробластула, а затем ее наружный слой покрывается ресничками. Оба процесса приводят к образованию покрытой ресничками «планулы» – личинки, характерной для гидроидов. (У свободноплавающих зародышей не наблюдается эпиболии нересничной эктодермы.) (По Buss, 1987.)

этого не умели. До сих пор у Metazoa нет ни одной ресничной клетки, которая была бы способна к делению (хотя ресничные клетки Metazoa могут разделиться, если предварительно утратят реснички). Басс полагает, что у предков современных Metazoa пролиферация клеток прекратилась в результате их дифференцировки в бластулу, состоявшую из ресничных клеток. Ранние зародыши первых типов Metazoa - губок и кишечно-полостных – представляли собой шары из ресничных клеток, сходные с зародышами морских ежей, рассматривавшихся в гл. 3. Эти ресничные бластулы были способны передвигаться, но, по-видимому, всякое развитие у них прекращалось, поскольку ресничные клетки неспособны ни к делению, ни к превращению в дифференцированные клетки каких-либо других типов. Для того чтобы превратиться в организм, следовало решить эту дилемму.

Проблема была решена путем сохранения или создания популяции клеток, лишенных ресничек. Такие клетки обеспечивали пролиферацию, образуя новые клетки, тогда как реснички давали зародышу возможность перемещаться. Однако делящиеся нересничные клетки не могли перемещаться куда угодно. Они не могли нарастать на ресничные клетки, покрывая их поверхность, так как при этом перемещение зародыша стало бы невозможным. Они не могли расти наружу, так как это тормозило бы движение зародыша. Единственное, что им оставалось, – это мигрировать внутрь бластоцеля (рис. 23.2). Предполагается, что это перемещение и пролиферация клеток положили начало гаструляции. Таким образом, бластула возникла как способ объединения автономных клеток в федерацию. А возникновение гаструлы было компромиссом в пределах этой федерации, дававшим зародышу возможность развиваться, сохраняя подвижность ¹ (Buss, 1987).

¹ Это модификация теории, первоначально выдвинутой Мечниковым (1886) для объяснения происхождения многоклеточных организмов. Используя эмбрионы гидроидных полипов и губок, Мечников показал, что некоторые клетки из стенки бластулы «втягивают внутрь свой жгутик, приобретают амебоидный облик и подвижность, размножаются делением, заполняют полость бластулы и становятся способными переваривать пищу». По мнению И. И. Мечникова, такое эмбриональное состояние «имеет поэтому право претендовать на то, чтобы считаться прототипом многоклеточных существ». Мечников пытался построить филогению всех организмов на основе их зародышевых листков и полагал, что все мезодермальные клетки могут быть охарактеризованы по их способности фагоцитировать чужеродные вещества. Его открытия в области сравнительной эмбриологии в конечном счете позволили ему сформулировать концептуальные основы новой науки – иммунологии. (Подробное изложение теории Мечникова о происхождении многоклеточности см. Chernyak, Tauber, 1968, 1991.)