Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ 177

Рис. 19.18. Характер деления клеток в некоторых личиночных и имагинальных тканях в ходе развития личинки Drosophila. (По Madhavan, Schneiderman, 1977.)

выворачивания диска ноги. Клетки центральной части диска дают наиболее дистально расположенные части ноги – коготки и лапку, – а периферические клетки становятся проксимальными структурами, образуя тазик и прилежащий эпидермис. Дифференцированные клетки придатков и эпидермиса секретируют кутикулу, соответствующую данной области. Диски изначально представлены эпидермальными клетками, однако небольшое число адэпителиальных клеток мигрирует в диск в начале развития. В процессе трансформации куколки эти клетки дают начало мышечным и нервным элементам.

Процесс выворачивания может быть инициирован в культуре путем помещения имагинальных дисков в среду, содержащую гормон линьки экдистерон. Кроме того, выворачивание подавляется добавлением любого из трех наборов ингибиторов: 1) ингибиторов синтеза РНК и белка, если они вносятся в культуру имагинальных дисков в то же время, что и экдистерон; известно, что выворачиванию предшествует синтез РНК и белка (рис. 19.21) и некоторые из этих белков необходимы для осуществления этого процесса; 2) цитохалазина В, подавляющего функции микрофиламентов, что указывает на необходимость актиновых микрофиламентов при выворачивании; 3) конканавалина А – растительного лектина, связывающегося с поверхностными α-глюкозидными и α-маннозиднымн остатками сахаров, которые, как известно, снижают подвижность компонентов мембраны. Совокупность этих данных указывает на то, что процесс выворачивания имагинальных дисков требует синтеза новых белков, сформированной системы актиновых микрофиламентов и клеточной коммуникации путем взаимодействия клеточных поверхностей (Fristrom et al., 1977).

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

178 ГЛАВА 19

Рис. 19.19. Выворачивание имагинального диска. Микрофотографии диска ноги дрозофилы (личинка третьего возраста) до (А) и после (Б) выворачивания, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа. (Из Fristrom et al., 1977; фотографии с любезного разрешения D. Fristrom.)

Рис. 19.20. Последовательность выворачивания диска ноги у дрозофилы. А. Вид поверхности диска до выворачивания. Б, В. Продольный срез через выворачивающийся и вывернутый диск ноги. t1 – основание лапки; t2–5 – тарзальные сегменты 2-5. (Из Fristrom, Fristrom, 1975; с любезного разрешения D. Fristrom.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

____ КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ 179

Рис. 19.21. Молекулярные и морфологические события после введения экдистерона в культуральную среду с имагинальными дисками ноги. (По Fristrom et al., 1977.)

Перестройка нервной системы

Как и у бесхвостых амфибий, метаморфоз у насекомых сопровождается значительной реконструкцией нервной системы организма. Некоторые нейроны гибнут, другие начинают выполнять новые функции. В гл. 15 мы рассмотрели развитие фоторецепторов из эпителиальных клеток глазного диска. В этом случае дифференцируется новый набор нейронов с новыми функциями. Нейроны, связанные с гибнущими тканями, либо гибнут, либо меняют свою специализацию. Нерв, иннервирующий мышцу ложной ножки гусеницы бражника Manduca, обладает независимой чувствительностью к экдистерону и гибнет одновременно со своей личиночной тканью-мишенью. Однако моторный нейрон, иннервирующий вторую косую мышцу личинки, переживает гибель своей мишени, чтобы иннервировать новообразованную взрослую мышцу (четвертую дорсальную наружную мышцу), которая дифференцируется в ходе метаморфоза (Truman et al., 1985).

В некоторых случаях личиночные функции начинают осуществляться другими областями взрослого организма. Так, у личинки светляка парный орган свечения располагается на восьмом (последнем) брюшном сегменте. Нейроны восьмого брюшного сегмента контролируют их люминесценцию. В процессе окукливания на шестом и седьмом сегментах также развиваются фотогенные клетки и нервы, контролирующие режим свечения. К концу окукливания только шестой и седьмой сегменты несут органы свечения. Более того, если у личинки удалить эти органы, то у взрослых они тем не менее образуются (Strause et al., 1979). Таким образом, функцию ганглиев восьмого сегмента начинают выполнять ганглии шестого и седьмого сегментов.