Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

278 ГЛАВА 22

Рис. 22.25. Действие эстрогена (эстрадиола) на ультраструктуру печеночных клеток Xenopus laevis. A. Гепатоциты до инъекции эстрогена. Б. После инъекции эстрогена в гепатоцитах наблюдается мощное развитие гранулярного эндоплазматического ретикулума и аппарата Гольджи, необходимых для синтеза и секреции вителлогенина. (Из Skipper, Hamilton, 1977; фотографии с любезного разрешения авторов.)

Эстроген индуцирует вителлогенин и на уровне транскрипции, и на уровне трансляции. Перед выделением эстрогена в печени не выявляются мРНК вителлогенина. После введения гормона каждая клетка содержит около 50 000 молекул вителлогениновой мРНК, что составляет примерно половину общей клеточной мРНК. Транскрипционная активация генов вителлогенина в норме дала бы не более 1500 таких молекул мРНК на клетку. Кроме того, эстроген также специфически стабилизирует эти матрицы, каким-то образом продлевая время их полужизни с 16 ч до 3 нед. Поскольку этот эффект отмечен в отсутствие синтеза новых белков, он представляется прямым следствием воздействия эстрогена. Таким образом, эстроген контролирует накопление вителлогенина путем транскрипционной и трансляционной регуляции генов (Brock. Shapiro, 1983).

Блокирование мейоза и выход из блока

Ооциты амфибий могут годами оставаться на диплотенной стадии профазы мейоза. Для возобновления мейоза первичному ооциту амфибий требуется прогестерон. Этот гормон секретируется фолликулярными клетками в ответ на гонадотропные гормоны, выделяемые гипофизом. В течение 6 ч после стимуляции прогестероном происходит дезинтеграция зародышевого пузырька (ДИЗП) исчезновение микроворсинок, дезинтеграция ядрышек, сокращение и миграция хромосом типа ламповых щеток к анимальному полюсу, чтобы там разделиться. Вскоре после этого происходит первое деление мейоза, и зрелое яйцо выделяется из яичника в ходе процесса, называемого овуляцией. Овулировавшее яйцо находится в метафазе второго деления мейоза.

Каким образом прогестерон побуждает яйцо выйти из состояния покоя и возобновить мейоз? Чтобы понять механизм этой активации, необходимо кратко остановиться на модели деления ранних бластомеров. представленной в гл. 3. За возобновление мейоза отвечает фактор, стимулирующий созревание (ФСС). Он характеризуется циклической активностью, которая наиболее высока во время деления клетки и не выявляется в интерфазе. ФСС представляет собой протеинкиназу, регулируемую белком циклином. Трансляция циклина происходит во время интерфазы, а по окончании деления клетки он быстро разрушается. Циклин активирует ФСС. Если по окончании деления клетки циклин не разрушается, то ФСС сохраняет свою активность, и клетка блокируется в метафазе. Как только циклин разрушится, ФСС становится неактивным, и клетка возвращается в интерфазу. Масуи (Masui, 1974) обнаружил, что цитоплазма овулировавшего яйца амфибий может вызывать задержку деления других клеток в метафазе. Этот автор пришел к заключению, что цитоплазма овулировавших яиц содержит цитостатический фактор (CSF), блокирующий деление клетки в метафазе.

Цитостатический фактор сравнительно недавно был выделен. Результаты, полученные в работе Сагаты и др. (Sagata et al., 1988), свидетельствуют о том, что прогестерон стимулирует мейоз благодаря тому, что вынуждает ооцит транслировать осо-