Возникновение переднезадней полярности

Яйцо, зародыш, личинка и имаго дрозофилы характеризуются переднезадней полярностью. Ооцит развивается так, что один его конец (будущий передний) непосредственно соединяется с цитоплазмой фолликулярных питающих клеток, которые снабжают яйцо белками, рибосомами и мРНК. На противоположном конце яйца накапливается полярная плазма, дающая начало первичным половым клеткам взрослого насекомого (гл. 7). У зародыша, личинки и взрослого насекомого можно легко различить головной отдел и хвостовой конец, между которыми располагаются повторяющиеся единицы – сегменты. Три сегмента образуют грудь, а оставшиеся восемь – брюшко. Каждый сегмент взрослой мухи характеризуется своими особыми чертами. Первый грудной сегмент, например, несет только ноги; второй грудной сегмент имеет и ноги, и крылья. Третий грудной сегмент несет ноги и жужжальца (балансеры). Грудные и брюшные сегменты различаются также по строению кутикулы.

Каким образом полярность на уровне яйца дрозофилы переходит в полярность на уровне взрослого организма с его повторяющимися, но тем не менее индивидуализированными сегментами? За последние полтора десятилетия били собраны данные, на основе которых была предложена модель возникновения такой полярности (рис. 18.2). Полагают, что, во-первых, материнская мРНК, депонируемая в разных областях яйца, кодирует регулирующие транскрипцию и трансляцию белки, которые диффундируют на стадии синцитиальной бластодермы и активируют (либо репрессируют) определенные гены зиготы. Во-вторых, гены зиготы, регулируемые факторами материнского происхождения, экспрессируются в широких (около трех сегментов) доменах, которые перекрываются друг с другом. Эти гены названы gap-генами (потому что у мутантов по ним отсутствует несколько сегментов). Именно эти гены первыми активируются в развивающемся зародыше. В-третьих, разные концентрации белковых продуктов генов gap-группы активируют гены группы pair-rule, которые транскрибируются в клетках презумптивных зачатков каждого второго сегмента. Транскрипционный паттерн каждого из генов группы pair-rule характеризуется тигровым рисунком и состоит из 7 вертикальных полос клеток по всей длине зародыша. Продукты транскрипции генов группы pair-rule активируют транскрипцию генов группы segment-polarity. мРНК и соответствующие ей белки генов группы segment-polarity формируют 14 полос, которые разделяют зародыш на сегменты. В это же время продукты генов групп gap, pair-rule и segment-polarity взаимо-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 133

Рис. 18.2. Общая схема формирования сегментарной структуры у дрозофилы. Такая структура формируется в результате активности генов с материнским эффектом, продукты которых образуют градиенты в области с морфогенетически активными белками. Эти морфогенетические детерминанты активируют гены gap-группы, разделяющие зародыш на широкие домены. Гены gap-группы включают гены группы pair-rule, обусловливающие подразделение зародыша на презумптивные зачатки шириной по два сегмента. Затем гены группы segment-polarity подразделяют зародыш на сегментарные единицы по всей продольной оси. Комбинации активности этих генов регулируют работу гомеозисных генов, определяющих морфологическую специфику каждого сегмента.

Рис. 18.3. Эксперименты Сандера по наложению лигатуры на яйца кузнечика Euscelis. А. Нормальный зародыш с вентральной стороны. Черный шар на заднем полюсе яйца – бактериальный симбионт насекомого, маркирующий полярную плазму. Б. После наложения лигатуры на ранних стадиях развития формируются неполные зародыши, у которых отсутствуют головные и грудные сегменты. В. При наложении лигатуры на более поздних стадиях онтогенеза (на стадии бластодермы) часть «пропущенных» сегментов развивается, а другая часть (центральные сегменты) не развивается. Г. При пересадке цитоплазмы заднего полюса яйца в зародыш с наложенной на стадии бластодермы лигатурой в переднем изоляте формируется миниатюрный зародыш с полным набором сегментов, а в заднем изоляте – «неполный» зародыш с инвертированной полярностью. Полученные результаты можно объяснить с помощью градиентной модели, согласно которой в передней и задней областях зародыша возникают градиенты, разрешающие формирование одних структур и запрещающие формирование других. (По Sander, 1960; French, 1988.)

действуют друг с другом и активируют гомеозисные (homeiotic) гены.