Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
359
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

154 ГЛАВА 18

Рис. 18.32. Регуляторные взаимодействия двух гомеозисных генов. А, Б. Репрессия промотора Antp продуктом гена Ubx. А. Если ген САТ слит с промотором Antp, то в присутствии продукта гена ftz происходит транскрипция гена CAT. Б. Добавление в систему (А) продукта гена Ubx приводит к репрессии гена CAT. В, Г. Автостимуляция промотора Ubx продуктом гена Ubx. В. Ген CAT с промотором Ubx транскрибирует CAT в присутствии продукта гена ftz. Г. Добавление в систему продукта гена Ubx вызывает усиленную продукцию белка CAT.

Рис. 18.33. Транскрипция гена Antennapedia инициируется с любого промотора: P1 или Р2. На самом деле белок Antennapedia кодируют 5 8-й экзоны (черные). Терминация транскрипции может происходить в двух местах (двойные стрелки 8-го экзона). (По Frischer et al., 1986.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ _____ 155

Рис. 18.34. Регуляторные элементы гена fushi tarazu. Элемент «зебра» обусловливает полосатый паттерн экспрессии гена на стадия бластодермы. Активность этого гена регулируют гены группы gap и некоторые гены группы pair-rule, такие, как runt и hairy. Расположенная перед геном ftz последовательность, позитивно реагирующая на белок ftz, как полагают, необходима для сохранения зебрового паттерна. Рядом с геном ftz обнаружена последовательность, контролирующая экспрессию гена ftz в нервной системе личинки. (По Hiromi, Gehring, 1987.)

Гомеобокс

Конкретные механизмы установления гомеозисными генами границ своей экспрессии пока не выяснены. Однако один из них, по всей видимости, найден: все шесть гомеозисных генов имеют общую последовательность длиной 180 пар нуклеотидов, которой соответствует определенный участок полипептидной цепи. Эта область ДНК была названа гомеобоксом, а ее белковый продукт – гомеодоменом (McGinnis et al., 1984; Scott, Weiner, 1984). Гомеодомены разных гомеозисных генов гомологичны на 80-90% (рис. 18.35).

Некоторые из генов сегментации и генов с материнским эффектом fushi tarazu, engrailed, caudal, zen и bicoid также имеют гомеобокс, хотя и с меньшей (около 50%) степенью гомологии. (Гомеобокс гена fushi tarazu более сходен с гомеобоксом гомеозисных генов, чем любой другой ген сегментации.) Имеет ли гомеобокс какое-либо регуляторное значение? Существуют данные в пользу утвердительного ответа на данный вопрос. Во-первых, гомеобокс сходен с некоторыми специфическими ядерными последовательностями: (гл. 14), белковые продукты которых возвращаются в ядро. Во-вторых, эти белковые продукты способны присоединяться к ДНК (O'Farrell et al., 1985). Гомеодомен гена engrailed имеет специфическое сродство к своей собственной 5'-фланкирующей последовательности и таковой же гена ftz (Desplan et al., 1985). Продукт гена evenskipped также способен присоединяться к гену engrailed. В-третьих, эмбриональные клетки в раннем развитии характеризует специфический набор активных и неактивных гомеозисных генов (Levine et

Рис. 18.35. Гомеодомены пяти белков, кодируемых генами с гомеобоксами Аntр, ftz и Ubx - y дрозофилы; Hox-1 – у мыши и MM3 – у шпорцевой лягушки. Светлые рамки соответствуют гомологичным последовательностям (гомеодомен гена Antp принят за стандарт). Полагают, что вариабельные последовательности (заключены в жирную рамку) соответствуют ДНК-связывающим сайтам, (из Gehring, 1983.)