Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
353
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

100 ГЛАВА 17

Рис 17.15. Спецификация переднезадней и дорсовентральной осей крыла куриного зародыша. Пересаженная почка конечности развивается в соответствии со своей собственной полярностью и не воспринимает полярности хозяина. Крылья, развивающиеся из пересаженных почек конечностей, выделены серым цветом Для того чтобы не перегружать рисунок, нормально развивающееся крыло хозяина не показано. (По Hamburger. 1938.)

гребня (АЭГ) подлежащей мезодермой. Удлинение конечности происходит благодаря пролиферации мезенхимных клеток, располагающихся под АЭГ. Эта область клеточных делений называется зоной прогресса. Клетки покидают зону прогресса, получив свои проксимодистальные значения. Первые клетки, вышедшие из зоны прогресса, формируют проксимальные структуры, те же клетки, которые в зоне прогресса многократно делятся, дают более дистальные структуры (Saunders, 1948; Summerbell, 1974). Поэтому если из ранней почки крыла удалить АЭГ, клетки зоны прогресса гибнут и в результате формируется лишь плечевая кость. Если АЭГ удалить несколько позже, формируются также лучевая и локтевая кости (рис 17.16).

Носителем проксимодистальной полярности (как и двух других осей) служит мезодермальный компартмент конечности. Если бы АЭГ обеспечивал позиционную информацию, каким-то образом инструктируя лежащую под ним недифференцированную мезодерму относительно структур, которые она должна формировать, то при пересадках более старого АЭГ на молодую мезодерму должны были бы образовываться более дистальные структуры. Однако этого не происходит (Rubin, Saunders, 1972), так как при комбинациях молодой мезодермы с АЭГ любого возраста формируется конечность с нормальной последовательностью структур. Но если всю зону прогресса, включая и мезодерму, от раннего зародыша пересадить на почку конечности зародыша более поздней стадии, то в дополнение к старым, уже имеющимся структурам, разовьются новые проксимальные. И наоборот, если старые зоны прогресса поместить в молодые почки конечности.

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 101

I

Рис. 17.16. Организация скелета (вид со спинной стороны) на разных стадиях развития куриного зародыша после полного удаления с почки крыла апикального эктодермального гребня -Г). Д. Нормальный скелет крыла. (Из Iten, 1982; с любезного разрешения L. Iten )

Рис. 17.17. Контроль проксимодистальной спецификации клетками зоны прогресса (ЗП). А. Дополнительный набор лучевой и локтевой костей, сформированный в результате трансплантации ЗП ранней почки на позднюю почку крыла, где уж сформировались эти кости. Б. Отсутствие промежуточных структур в результате трансплантации ЗП поздней почки конечности на раннюю почку конечности. Скобами отмечено положение трансплантата. (Из Summerbell, Lewis, 1975; с любезного разрешения D. Summerbell.)