Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

124 ГЛАВА 17

Рис. 17.46. Темнопольные радиоавтографы стриатной коры обезьяны через 2 недели после того, как в стекловидную влагу одного глаза был инъецирован 3Н-пролин. Каждый нейрон сетчатки включает радиоактивную метку и переносит ее в клетки, с которыми образует синапсы. А. Нормальное включение метки. Белые полосы означают, что примерно половина нервных пучков включает метку, тогда как другая половина не включает; характер такого мечения свидетельствует о том, что половина клеток иннервируется меченым глазом, а другая половина – немеченым. Б. Включение метки в случае, когда немеченый глаз был в течение 18 мес закрыт наложением швов. Аксонные проекции от нормального (меченого) глаза располагаются над областями, которые в норме иннервируются зашитым глазом. (Из Wiesel, 1982; фотография с любезного разрешения Т. Wiesel.)

связей от одного или от другого глаза. Таким образом, если у котенка на 3 месяца зашить оба глаза, то их зрительная система останется интактной. Функциональны оба глаза. У котенка критическим периодом для оценки нейральных связей является период с четвертой по шестую неделю. Монокулярное зрение вплоть до четвертой недели вызывает небольшой физиологический дефект или вообще не вызывает физиологического дефекта, но после шестой недели развиваются характерные нейральные изменения. Итак, в развитии зрительной системы млекопитающих просматриваются еще два принципа. Во-первых, нервные связи, обеспечивающие зрение, уже присутствуют еще до того, как животное начинает видеть; во-вторых, опыт играет важную роль для определения дальнейшей судьбы данных связей.

Дополнительные сведения и гипотезы: Морфогенез путем специфической гибели клеток

При развитии нервной системы, как и при развитии конечности, важную роль в формировании окончательной пространственной организации играет гибель клеток. Почти во всех отделах развивающейся нервной системы позвоночных происходит избыточное образование нейронов, которые затем в определенных областях погибают. Это явление способствует становлению стратификации, характерной для тканей центральной нервной системы. Кроме того, наблюдается резкое уменьшение числа аксонов, иннервирующих периферические ткани. Такая редукция ведет к тому, что аксоны, ветвление которых обеспечивало иннервацию нескольких мишеней, ограничиваются иннервацией одной-единственной мишени. В этом легко убедиться на примере элиминации мышечных синапсов плода. Иннервация мышц плода или новорожденного значительно отличается от иннервации мышц взрослых животных (рис. 17.47). У взрослых млекопитающих каждый двигательный аксон стимулирует единственное мышечное волокно при помощи нескольких соединений. Однако у новорожденных млекопитающих каждый аксон может иннервировать несколько различных мышечных волокон (Redfern, 1970; Bagust, 1973). Такое сокращение аксонных соединений происходит в течение первых недель жизни.

Возможно, эта элиминация определяется конкуренцией за нейротрофические факторы, продуцируемые тканью-мишенью, и активностью нейрона.