Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ 173

Рис. 19.14. Прямое развитие лягушки Eleutherodactylus coqui. A. Ранняя гаструла; видна губа бластопора. Б. Нейрула с дорсальной стороны; видны приподнимающиеся нервные валики. В. Через сутки после смыкания нервных валиков; заметны почки конечностей. Г. Три недели спустя после оплодотворения. Вылупилась крошечная лягушка (для сравнения она помещена радом с канадским пенни; отсвет, напоминающий хвост, представляет собой артефакт, вызванный химическим фиксатором, который был использован для приготовления препарата). (Из Elinson, 1987; фотография с любезного разрешения R.P.Elinson.)

том, но лишенные кишки (и, следовательно, не способные питаться). Благодаря ускоренному росту зачатка взрослого организма у этих видов быстро формируется питающийся ювенильный еж. Некоторые богатые желтком яйца достигают в диаметре 2 мм (т. е. по объему они почти равны яйцу Xenopus). В этом случае зародыши развиваются прямо, минуя какую-либо стадию, напоминающую плутеус. В стадии активно питающейся личинки нет необходимости, поскольку зародыши снабжены желтком.

Таблица 19.2. Соотношение между способом развития и размерами яиц морского ежа
Число видов	Размеры яиц, мкм	Способ развития
83	60-345	Питающаяся личинка плутеус
1	280	Факультативный питающийся плутеус
2	300-350	Редуцированный плутеус, не питающийся
19	400-2000	Плутеус утрачен; прямое развитие
По Raff, 1987.

Природа предоставляет возможность иллюстрировать эту зависимость превосходным примером. У берегов Австралии обитают два вида морских ежей, относящихся к роду Heliocidaris, – H. erithrogramma и Н. tuberculata. Это обычные виды, которые, судя по морфологии и данным секвенирования ДНК, находятся в близком родстве. Они занимают одну и ту же экологическую нишу и размножаются летом в одно и то же время. Однако диаметр яйца Н. erithrogramma равен 425 мкм и для этого вида характерно прямое развитие, диаметр же яиц Н. tuberculata составляет 95 мкм и у этого вида имеется личинка. При сравнении этих видов (табл. 19.3) выясняется, что у ежа с прямым развитием сразу начинают формироваться целомы. Назначение плутеуса - питание и передвижение (Strathmann, 1971, 197S) с помощью «рук», несущих ресничные шнуры, которые своим биением направляют в рот пищевые частицы. При прямом развитии не формируется ни функциональный личиночный кишечник, ни личиночный скелет. Организм обходится без пищеварительной системы, занимаясь созданием дефинитивных структур. У морских ежей с прямым развитием не наблюдается выселения потомков клеток-микромеров, дающих начало скелету личинки. Эти клетки немедленно вовлекаются в образование известковых игл молодого ежа.