Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

________________ ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 111

Рис 17.29. Каждый из 17 сегментов раннего зародыша кузнечика характеризуется одинаковым набором и расположением нейробластов. С каждой стороны располагается по 30 латеральных нейробластов, 1 срединный нейробласт и 7 предшественников нейронов средней линии. Эти последние делятся один раз, тогда как латеральные нейробласты, служащие стволовыми клетками, осуществляют ряд повторных делений, формируя «материнские ганглиозные клетки». Каждая материнская ганглиозная клетка делится один раз, давая начало двум сестринским нейронам. Представленный здесь нейробласт 7-4 образует потомство примерно из 100 нервных клеток, первые шесть поколений которых приведены на схеме. (По Goodman, Bastiani, 1984.)

мощью которого аксоны насекомых ищут пути для своего роста, получило название гипотезы меченых путей, так как в ее основе лежит представление о том, что любой данный нейрон способен специфически узнавать поверхность другого нейрона, уже проложившего свой путь впереди него. Подтверждение этой специфичности было получено с помощью моноклональных антител (Bastiani et al., 1987). Нейроны аСС и рСС представляют собой сестринские нейроны (оба происходят от нейробласта 1-1), имеющие совершенно различную судьбу. Кроме того, к каждому из них прилипают разные наборы аксонов, формирующие независимые пучки. При обработке нейронов 10-дневных зародышей моноклональными антителами было обнаружено, что они специфически связываются с веществом, присутствующим на двух нейронах аСС каждого сегмента, но не связываются с нейронами рСС К 11-му часу, однако, эту поверхностную молекулу начинают экспрессировать другие нейроны (но не рСС). Это именно те нейроны (RP1, RP2, U1, U2), которые образуют пучки с аСС.

Исследования на позвоночных намного отстают от исследований, выполненных на насекомых, но последние данные, полученные для двигательных нейронов рыбы данио, свидетельствуют о том, что и здесь могут функционировать меченые пути. Эйзен и др. (Eisen et al., 1986) наблюдали удлинение аксонов трех эмбриональных нейронов. Покинув спинной мозг, они следуют по одному и тому же пути вдоль мышцы, пока не достигнут нужного места в зародыше. От этой точки их пути расходятся по трем направлениям.

ГИПОТЕЗА ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЙ СПЕЦИФИЧНОСТИ. Модели меченых путей при всей их важности не могут объяснить проблемы в целом. Что, например, заставляет нейрон G мигрировать вперед по поверхности аксонов Р1 и Р2, которые сами мигрируют к задней части сегмента? Каким образом аксон узнает о необходимости сделать поворот и откуда первые аксоны получают инструкции о том, что они должны стать опорой для следующих за ними? Одна из гипотез, с помощью которой пытаются найти ответ на эти вопросы, — гипотеза дифференциальной

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

112 ГЛАВА 17

адгезивной специфичности (гаптотаксиса). Согласно этой модели, вдоль пути аксона существуют градиенты адгезивности, о которых уже шла речь (гл. 15) в связи с объяснением миграции ткани протока пронефроса.

Конусам роста часто приходится мигрировать по внеклеточному матриксу, и молекулы внеклеточного матрикса весьма существенно влияют на рост аксона. Так, например, ткань нейральной сетчатки не будет посылать аксоны по поверхности пластмассовой культуральной чашки. Если же поверхность такой чашки покрыть фибронектином или

Рис. 17.30. Действие субстратов и растворимых факторов на формирование нервных отростков. А. Б. Действие фибронектина на образование аксонных отростков у агрегатов нейральной сетчатки. Агрегат, представленный на А, в течение 36 ч культивировали на необработанной поверхности пластика. Агрегат, представленный на Б, культивировали на пластике, обработанном раствором фибронектина в концентрации 50 мкг·мл–1. В. Рост чувствительных аксонов на структурированном субстрате, состоящем из параллельных полос ламинина, нанесенного на слой коллагена типа IV. (А. Б – из Akers et al., 1981; В - из Gundersen, 1987. Фотографии с любезного разрешения J. Lilien. R.W. Gundersen.)