Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА____________________________________________________________ 245

Рис. 21.13. Схема, представляющая области связывания эстрогена в обобщенном мозге самки млекопитающих. (По McEwen, 1981.)

характером пения этих птиц. При снижении уровня тестостерона уменьшается не только интенсивность песни, но и размеры ядер в мозге самцов (Nottebohm, 1981). Кастрированные зяблики не поют, но после инъекции тестостерона они возобновляют пение в ноябре, хотя по законам природы они в это время года молчат (Thorpe, 1958). Инъекции тестостерона могут заставить петь самок некоторых видов птиц (Nottebohm. 1980). У таких птиц наблюдали увеличение четырех мозговых ядер, контролирующих пение, на 50-69%. С помощью радиоавтографии (Arnold et al., 1976) было выявлено, что нейроны ядер, контролирующих пение, включали меченый тестостерон, тогда как нейроны других областей тестостерона не включали. Итак, очевидно, что гормоны гонад играют важную роль в развитии отделов нервной системы, определяющих поведение, связанное с полом.

В случае млекопитающих ситуация осложняется, поскольку у этих животных трудно выделить поведенческие реакции, характерные лишь для одного пола. У крыс примером одной из таких поведенческих реакций может служить введение полового члена во влагалище самки; этот акт контролируется двигательными нейронами, обеспечивающими функционирование mm. levator ani et bulbocavernosus. И те и другие нейроны располагаются в спинальном ядре, которое может избирательно накапливать тестостерон. У самок крыс соответствующие мышцы рудиментарны и количество связанных с ними нейронов резко уменьшено (Breedlove, Arnold, 1980). Можно полагать, что тестостерон вызывает в упомянутом ядре изменения двух типов. У плодов и новорожденных крыс он предотвращает «нормальную» гибель нейронов в этом ядре. У самок в спинальном ядре утрачивается до 70% нейронов, тогда как у самцов – лишь 23%. У взрослых крыс тестостерон способствует сохранению размеров нервных клеток и их дендритов. Площадь тел нейронов и длина дендритов в этом спинальном ядре уменьшаются вдвое при кастрации взрослой крысы, но эта редукция оказывается обратимой после введения тестостерона (Nordeen et al., 1983; Kurz et al., 1986).

Тестостерон – не единственный стероид, влияющий на поведение. В мозге млекопитающих обнаружены нейроны, чувствительные к эстрогену. Они располагаются (рис. 21.13) в отделах, которые, как известно, контролируют поведение, связанное с размножением – в гипоталамусе, гипофизе и миндалинах (McEwen, 1981). Показано (Pfaff, McEwen, 1983), что эстроген изменяет электрические и химические характеристики тех нейронов гипоталамуса, хроматин которых способен связывать эстроген. Еще Терасава и Сойер (Terasawa, Sawyer, 1969) обнаружили, что электрическая активность этих нейронов у крыс варьирует в течение сезонного эстрального цикла, повышаясь во время овуляции. Кроме того, эстроген, по-видимому, стимулирует те из нейронов этой области, которые индуцируют репродуктивное поведение самок. Если крысам после овариэктомии инъецировать эстроген прямо в гипоталамус, то они принимают особую позу (лордоз), стимулирующую самцов к спариванию, тогда как контрольным овариэктомированным животным такой тип поведения не свойствен (Barfield, Chen, 1977; Rubin, Barfield, 1980). Полагают, что в основе механизма действия эстрогена на специфическую активность нейронов лежит повышение их проницаемости для ионов калия (Nabekura et al., 1986).