Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ЭМБРИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ 317

структуру. Подобных примеров образования мозолей, индуцируемого факторами среды, очень много. А вот страус появляется на свет с мозолями. Уоддингтон высказал предположение, что поскольку клетки его кожи уже компетентны реагировать на индуцирующее воздействие трения, их можно индуцировать и другими факторами. В процессе эволюции у страусов появилась мутация, определившая способность клеток кожи реагировать на какое-то вещество, содержащееся в зародыше. Таким образом, признак, который был индуцирован средой, стал контролироваться особым геном и, следовательно, мог подвергаться отбору. Уоддингтон назвал это явление «генетической ассимиляцией».

Доказать передачу компетенции очень трудно, поскольку при этом надо сначала установить, что данная ткань была способна реагировать определенным образом на средовые индукторы, а затем – что в процессе эволюции у нее возник рецептор для какого-то внутреннего стимула, который направил дифференцировку этой клетки по тому же пути. Как и во многом другом, относящемся к эволюционной теории, для того чтобы доказать возможность такой эволюции, приходится привлекать косвенные данные. Имеется, однако, несколько кандидатов на роль организмов, в эволюции которых происходила передача компетенции.

ВОЗМОЖНАЯ ПЕРЕДАЧА КОМПЕТЕНЦИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ МУРАВЬЕВ. Одним примером передачи компетенции от средового стимула к геномному служит эволюция разделения на касты у муравьев. Муравьиная семья состоит преимущественно из самок, а самки отличаются резко выраженным полиморфизмом. Два главных типа самок представлены рабочими особями и репродуктивными самками. Репродуктивная самка – это потенциальная матка. При более высокой специализации из касты рабочих особей выделяются более крупные особи–солдаты. Касты определяются уровнем ювенильного гормона у развивающейся личинки. Если уровень этого гормона высокий, то рост личинки носит аллометрический характер и у нее либо образуются более крупные челюсти, либо развиваются половые органы. Содержание в организме личинки ювенильного гормона, возможно, зависит от получаемой ею пищи или же регулируется материнскими гормонами, оказывающими свое действие в процессе эмбриогенеза.

Механизмы определения касты в процессе развития изучала Даэна Вилер (Diana Wheeler, 1986); полученные ею данные суммированы на рис. 23.22. У большинства видов муравьев личинки бипотенциальны почти до окукливания. У Myrmica rubra бипотенциальными остаются только те личинки, которые перезимовали. По прошествии зимы матка стимулирует рабочих таким образом, чтобы они не

Рис. 23.22. Возможная передача компетенции при формировании репродуктивной самка (матки) у муравьев. Светлые участки представляют бипотенциальных особей, т.е. особей, которые могут превратиться либо в рабочих, либо в репродуктивных самок. П – переключатель питания, регулируемый средой, в которой находятся личинки. A. Myrmica nibra, у которых бипотенциальность сохраняют только перезимовавшие личинки (ПЛ). Б. Pheidole pallidula, у которых матка контролирует детерминацию репродуктивных самок с помощью гормонов, действующих во время эмбриогенеза. (По Wheeler, 1986.)

докармливали личинок последнего возраста. Это означает, что до тех пор, пока в семье есть матка, возникновение новых маток невозможно. Если личинок кормить, то они могут превратиться в репродуктивных самок. Таким образом, личинки сохраняют бипотенциальность почти до конца последнего возраста.

У Pheidole pallidula матки, по-видимому, контролируют определение касты во время эмбриогенеза. У этого вида нет бипотенциальных личинок, поскольку каста каждого данного индивидуума детерминируется на эмбриональной стадии. Репродуктивные самки развиваются из яиц, отложенных сразу после окончания зимовки, а поэтому считается, что яйца, отложенные в разные сроки, различны по своим биохимическим свойствам. Хотя вопрос о том, чем отличаются яйца, дающие репродуктивных самок, от яиц, дающих рабочих, вызывает