Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
353
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

60 ГЛАВА 16

Рис. 16.9. Развитие гидроцеля (обозначен серым цветом) у обобщенной личинки иглокожих. Число «рук» у взрослого организма зависит от того, сколько дивертикулов образуется в гидроцеле (в данном случае пять). (По Ubaghs, 1967.)

индукции хрусталика. У одних видов этих саламандр мезенхимные клетки слишком рано мигрируют к месту формирования глаза, изолируя глазной бокал от головной эктодермы, тогда как у других видов клетки глазного пузыря проходят меньше делений, в результате чего он не может приблизиться к эктодерме. В любом случае индукция предотвращается (Schlapp, 1892; Cahn, 1959). Таким образом, различия в индукции могут создавать различия между видами или даже между классами животных.

Провозглашая создание «механики развития», Ру (Roux, 1894) постулировал, что следует различать онтогенетическую и филогенетическую механику развития. Далее он заметил, что исследования в области механики развития зародышей (онтогенетическая ветвь) должны были бы прогрессировать быстрее филогенетических исследований, «но благодаря существованию тесных причинных связей между обеими, многие из следствий, выведенных при изучении онтогенеза, прольют свет на филогенетические процессы». Теперь мы убедились в том, что различия в индукции могут создавать различия между видами и даже классами животных.

Формирование паренхиматозных органов

Эпителио-мезенхимные взаимодействия можно также наблюдать при развитии органов, формирующих протоки, таких, как почки, печень, легкие, молочные железы и поджелудочная железа.

ПОЧКА И ЛЕГКОЕ. Почка развивается из двух мезодермальных компонентов (рис. 16.10). Первый компонент – это эпителий зачатка мочеточника, происходящего из вольфова канала. При вхождении этого зачатка в область метанефрогенной (образующей почки) мезенхимы обе ткани взаимодействуют и изменяют друг друга. Метанефрогенная мезенхима заставляет зачаток мочеточника удлиняться и ветвиться. Образующиеся ветви вызывают конденсацию мезенхимы вблизи своих верхушек; эта мезенхима сначала формирует S-образный тяж, затем в нем появляется полость, и он превращается в трубку. Между зачатком мочеточника и новообразованной трубкой устанавливается связь, что позволяет беспрепятственно проходить по ним различным веществам. Трубочки (канальцы) на конце зачатка мочеточника формируют нефрон функционирующей почки, а ветвящийся зачаток мочеточника дает начало почечным собирающим протокам и мочеточнику, выводящему из почки мочу.

Клиффорду Гробстейну (Grobstein, I955, 1956) удалось наблюдать эту реципрокную индукцию в условиях культивирования вне организма. Отделяя зачаток мочеточника от мезенхимы, он культивировал их либо по отдельности, либо вместе. Без мезенхимы зачаток мочеточника не ветвился. Мезенхима без зачатка мочеточника не конденсировалась с образованием канальцев. Но если эти ткани совмещали, то зачаток мочеточника рос и ветвился, а в мезенхиме формировались канальцы (Рис. 16.11).

Итак, зачаток мочеточника ветвится только после стимуляции метанефрогенной мезенхимой. Это заключение подтверждается реципрокными трансплантациями в культуре. Если слюнной эпителий совместить со слюнной мезенхимой, то он будет ветвиться, так же как и эпителий зачатка мочеточника ветвится в комбинации с мезенхимой почки. Однако ветвления не наблюдается в случаях комбинации эпителия зачатка мочеточника с мезенхимой слюнной железы или эпителия слюнной железы