Формирование пространственной организации в ходе развития конечностей: спецификация осей

Модель полярных координат оказалась исключительно полезной для предсказания хода развития конечности после приведения в контакт клеток, спецификация которых уже произошла. Но что придает клеткам их первоначальное позиционное значение? Полученные в последнее десятилетие данные свидетельствуют о том, что в почке эмбриональной конечности работают градиенты. Конечность позвоночного представляет собой исключительно сложный орган с асимметричной пространственной организацией частей. Кости передней конечности, будь то крыло, рука, ласт или плавник, состоят из плечевой кости (прилежащей к туловищу), лучевой и локтевой костей в средней части и дистальных костей запястья и пальцев (рис. 17.12). Исходно скелет передней конечности представлен хрящевыми структурами, которые позднее замещаются костью. Организацию конечности, а именно положение каждого из ее костей или мышц, можно признать практически совершенной. Что толку в конечности, если пальцы будут расположены между плечом и предплечьем. Полярность можно обнаружить и в других измерениях. Так, каждая рука человека развивается в виде

Рис. 17.12. Скелет крыла курицы. Пальцы пронумерованы в соответствии с общепринятыми обозначениями: П, III, IV. Пальцы I и V в крыле курицы отсутствуют. (По Saunders, 1982.)

зеркального отражения другой. Возможна и иная организация, например развитие больших пальцев на левой стороне обеих рук, однако это не является общим правилом. Так или иначе, но обычно формируется трехмерная организация передней конечности.

Поле конечности

Мезодермальные клетки, дающие начало конечности позвоночного, могут быть идентифицированы несколькими способами: 1) можно удалить те или иные группы клеток и затем наблюдать развитие конечности в условиях их отсутствия (Detwiler, 1918; Harrison, 1918); 2) можно трансплантировать те или иные группы клеток в новые положения и наблюдать, смогут ли они дать начало конечности (Hertwig, 1925); 3) можно маркировать группы клеток красителями или радиоактивными предшественниками макромолекул и наблюдать, какие из потомков маркированных клеток примут участие в развитии конечности (Rosenquist, 1971). Использование этих методов позволило точно локализовать область проспективной конечности у зародышей многих позвоночных. На рис. 17.13 представлена область проспективной конечности у хвостатой амфибии Ambystoma maculatum на стадии хвостовой почки. Центр диска соответствует клеткам мезодермы боковой пластинки, в норме дающим собственно конечность. Рядом с ней располагаются клетки, которые сформируют перибрахиальную боковую ткань и плечевой пояс. Эти две области и составляют классический «диск конечности», используемый в экспериментах, на которые мы будем ссылаться в этой главе. Однако, если все эти клетки удалить, конечность у зародыша тем не менее образуется, хотя и несколько позже, за счет клеток, окружающих эту область. Если же удалять и эти клетки, то конечность не сформируется. Зона, включающая все