Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

КЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НА РАССТОЯНИИ 187

Дополнительные сведения и гипотезы: Половое созревание как вариация на тему метаморфоза

У млекопитающих одно из наиболее ярких проявлений гормонального контроля дифференцировки наблюдается при половом созревании человека. Если понимать метаморфоз как процесс драматических изменений, сопровождающих переход ювенильного организма к зрелости – как половой, так и биохимической, – то в таком случае половое созревание человека можно рассматривать как разновидность метаморфоза. Результаты последних исследований свидетельствуют о том, что метаморфоз и половое созревание действительно обладают достаточным сходством. Стайн и Грумбах (Styne, Grumbach, 1978) дали превосходное определение процесса полового созревания:

«Половое созревание – период перехода от ювенильного состояния к взрослому; в течение этой стадии развития появляются и совершенствуются вторичные половые признаки, наблюдается вспышка роста, достигается половая зрелость, проявляются глубокие изменения в психике. Эти изменения прямо или косвенно являются результатом созревания гипоталамо-гипофизарной гонадотропной системы, стимулирующей половые органы и секрецию половых стероидов».

В самом деле, в это время происходят значительные изменения формы тела. В начале полового созревания мальчики и девочки характеризуются одинаковым соотношением мышечной массы, скелета и подкожного жира. К концу полового созревания скелетная и мышечная масса мужчин в 1,5 раза превосходит соответствующий показатель для женщин, тогда как у женщин накапливается почти вдвое больше жира (Forbes, 1975). Вторичные половые признаки ¹ также развиваются в это время, означая переход от ювенильной формы к половозрелой. У женщин развитие молочных желез контролируется эстрогеном, секретируемым яичниками; у мужчин созревание пениса и семенников контролируется тестостероном, выделяемым семенниками. У обоих полов развитие волос на лобке и подмышками регулируется тестостероном, секретируемым семенниками у мужчин и надпочечниками у женщин. Мужчины также претерпевают тестостерон-зависимое увеличение гортани и связанных с ней мышц и хряща, делающее голос более низким. У обоих полов главные события полового созревания приходятся на пубертатный период. У женщин первое появление менструаций свидетельствует о новой интеграции гормональных циклов, обеспечивающих высвобождение развивающегося яйца из яичника. Мужчины достигают половой зрелости, когда мужские половые клетки вступают в мейоз и формируется семявыносящий проток, по которому спермии проходят из семенников в уретру.

Гормональная основа полового созревания оказывается очень сходной с гормональной основой метаморфоза. И у амфибий, и у насекомых метаморфоз начинается с гормональных изменений, индуцированных нейрогормонами мозга (РФ-ТТГ и ПТТГ соответственно). Половое созревание обоих полов у человека инициируется рилизинг-фактором лютеинизирующего гормона (РФ-ЛГ), который выделяется гипоталамусом мозга (рис. 19.31). Как и РФ-ТТГ, этот фактор поступает из нейронов гипоталамуса в воронку (infundibulum) гипофиза. Затем РФ-ЛГ транспортируется по кровеносным сосудам гипофиза в его переднюю долю. Оказавшись в передней доле гипофиза, рилизинг-фактор вызывает выделение тропного гормона. У человека РФ-ЛГ высвобождает лютеинизирующий гормон (ЛГ) и фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Оба этих гормона называются гонадотропинами, поскольку они стимулируют развитие семенников у самцов и яичников у самок. В результате этой стимуляции гонады начинают секретировать половые гормоны – тестостерон выделяется семенниками, эстроген яичниками. Разнообразные морфологические и поведенческие изменения, сопровождающие половое созревание, как раз и являются следствием действия этих гормонов на различные ткани-мишени. Как и в случае метаморфоза, при половом созревании предполагается наличие гормона, ингибирующего созревание и обусловливающего в результате снижения своей активности реактивацию развития. Вероятным кандидатом на роль такого гормона у человека является мелатонин, концентрация которого в сыворотке крови снижается при повышении концентрации ЛГ (Waldhauser, Dietzel, 1985).

Каким образом происходит инициация полового созревания, остается пока загадкой. Однако Грумбах и др. (Grumbach et al., 1974) предложили следующий механизм такой индукции (рис. 19.32). Перед созреванием у ребенка секретируется небольшое количество РФ-ЛГ, в результате чего уровень циркулирующих ЛГ и ФСГ также очень низок. Поэтому гонады остаются незрелыми и секретируют незначительное количество тестостерона или эстрогена. Кроме того, гипоталамус, в высшей степени чувствительный к по-

¹ Первичные половые признаки это наличие яичников и семенников. Развитие первичных половых органов подробно обсуждается в гл. 21.