Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

66 ГЛАВА 16

Рис. 16.17. Контакт между эпителиальной и мезенхимной клетками во время индукции. А. Электронная микрофотография контакта эпителиальной клетки (преамелобласта) и мезенхимной клетки (преодонтобласта) при развитии зуба. Отростки мезенхимных клеток проходят через внеклеточный матрикс, чтобы установить контакт с нижней поверхностью эпителиальных клеток. Б. Электронная микрофотография контакта (обозначен стрелкой) между эпителием и мезенхимой в слюнной железе 16-дневной крысы. (А – из Slavkin, Bringas, 1976; фотография с любезного разрешения Н.С Slavkin; Б – с любезного разрешения L.E. Culter.)

фильтр, эпителиальные клетки посылают через поры фильтра отростки, устанавливая контакт с капсулой (Meier, Hay, 1975). Следовательно, поверхность эпителиальных клеток роговицы получает от богатой коллагеном капсулы хрусталика какие-то инструкции.

Кроме того, внеклеточный матрикс может служить источником позиционной информации при вторичной индукции. У 5–6-дневного куриного зародыша можно наблюдать концентрацию клеток дермы в определенных локусах, которые соответствуют местам закладки перьев. Эти точки конденсации, или скопления, дермальных клеток строго упорядочены. Они возникают в виде отчетливых рядов (трактов), причем каждый зачаток пера появляется почти одновременно с остальными. В соседних рядах локусы дермальной конденсации располагаются в шахматном порядке (рис. 16.18). В этих точках – и только в них – произойдет закладка перьев в результате взаимодействия данных дермальных клеток с лежащей выше эктодермой. Было показано (Stuart et al., 1972), что дермальные конденсации образуются при миграции мезенхимных клеток вдоль преформированного коллагенового матрикса (рис. 16.18. В). После обработки кожи спины коллагеназой нарушался гексагональный характер отложения коллагена и подавлялась конденсация дермальных клеток.

Гексагональный рисунок отсутствует на коже зародышей, несущих мутацию scaleless; такие зародыши не способны образовывать конденсации (Goetinck, Sekellick, 1972). Кожа мутантов scaleless производит достаточное количество коллагена, но специфической гексагональной решетки не наблюдается. По-видимому, причиной мутации служит какой-то эктодермальный компонент кожи, поскольку и решетка, и зачатки перьев формируются, если нормальный эпидермис совместить с дермой

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 67

мутанта, но ни решетка, ни зачатки перьев не появляются, если с нормальной дермой скомбинировать мутантный эпидермис. В более поздних исследованиях было показано (Mauger et al., 1982, 1983), что в ходе нормального развития кожи коллагены типов I и III и фибронектин равномерно распределены в месте соединения дермы с эпидермисом. Развитие зачатков перьев или чешуек начинается там, где исчезает коллаген. В промежутках между зачатками количество коллагена, напротив, увеличивается. Вскоре после этого возникают точечные очаги экспрессии адгезионных молекул N-MKA, располагающиеся непосредственно под будущими зачатками перьев. Полагают (Chuong, Edelman, 1985), что белок N-MKA вызывает специфическую агрегацию клеток под эпидермисом и объединяет их в отдельные структурные единицы (гл. 15). Можно заключить, таким образом, что в процессе нормального развития кожи эктодерма передает информацию, позволяющую дермалъным клеткам регулировать характер синтеза коллагена и фибронектина, что в результате обусловливает распределение коллагеновых волокон, служащих субстратом для мигрирующих клеток. Итак, эктодерма влияет на местоположение мезенхимы, которая конденсируется в определенных местах и индуцирует лежащую выше эктодерму к образованию перьев. Следовательно, несмотря на то что механизм, лежащий в основе пространственной организации этого процесса, еще не понятен полностью, очевидно, что внеклеточный матрикс играет очень важную роль в детерминации сайтов вторичной индукции в коже. Существуют индукционные системы, не требующие контакта составляющих эти системы компонентов. Например, при индукции нервной трубки клетками хордомезодермы в расположенной над ними эктодерме между индуцирующим и отвечающим на индукцию наборами клеток контакты не

Рис. 16.18. Расположение птерилий у куриного зародыша. А Птерилии на спине 9-дневного куриного зародыша. Обратите внимание на то, что зачатки перьев располагаются в шахматном порядке. Б, В. Характер расположения скоплений дермальных клеток, дающих начало зачаткам перьев на спине. Б. Слева видна конденсация мезенхимных клеток кожи; остальные, не агрегировавшие клетки ориентированы вдоль оси, соединяющей данное скопление клеток с соседним. В. Гексагональный характер агрегации дермальных клеток и их ориентировки: 1 – первичные ряды дермальных скоплений (папилл) и клетки, выстроившиеся вдоль соединяющих их осей: 2 – вторичные ряды папилл и их соединения. (А – с любезного разрешения Р. Sengal. Б. – из Wessells, Evans, 1968; фотография с любезного разрешения N. Wessells. В – из Saunders, 1980.)