Образование роговицы

Как только произойдет инвагинация хрусталиковой плакоды, она покрывается двумя слоями прилежащей эктодермы. Теперь индуктором становится развивающийся хрусталик. Эктодерма, которая должна стать роговицей, вероятно, также де-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

56 ГЛАВА 16 ____________ _________

Рис. 16.4. Развитие роговицы. Под индуктивным воздействием хрусталика эпителий роговицы дифференцируется и секретирует первичную строму, состоящую из слоев коллагена. Затем эндотелиальные клетки в этой области секретируют гиалуроновую кислоту, создавая условия для вхождения сюда мезенхимных клеток из нервного гребня. После этого гиалуронидаза (секретируемая либо мезенхимой, либо эндотелием) расщепляет гиалуроновую кислоту, вследствие чего первичная строма сжимается. (По Hay, Revel, 1969.)

терминируется на ранних стадиях развития (Meier, 1977). Процесс дифференцировки роговицы заключается в следующем. Под действием ткани хрусталика клетки покрывающей эктодермы становятся цилиндрическими и заполняются секреторными гранулами. Эти гранулы перемещаются к основанию клеток и секретируются, образуя первичную строму, содержащую до 20 слоев коллагена типов I и II (рис. 16.4). В эту область из соседних капилляров мигрируют эндотелиальные клетки и здесь, в первичной строме, секретируют в матрикс гиалуроновую кислоту. Гиалуроновая кислота вызывает набухание матрикса, который становится хорошим субстратом для двух волн миграции мезенхимных клеток, происходящих из нервного гребня. Мезенхимные клетки второй волны после вхождения в матрикс остаются в нем, секретируя коллаген типа I и гиалуронидазу. Гиалуронидаза вызывает сжатие стромы. Под действием тироксина, выделяемого развивающейся щитовидной железой, происходит обезвоживание этой вторичной стромы, и богатый коллагеном матрикс эпителиальной и мезенхимной тканей становится прозрачной роговицей.

Мы убеждаемся, таким образом, что «простые» индукционные взаимодействия в действительности представляют собой хорошо отрежиссированные спектакли, в которых актеры должны появляться на сцене и произносить свою роль в строго определенное время и в строго определенном месте. Получив новую информацию, они могут передавать эту информацию, для того чтобы ею воспользовались другие. Учитывая это, мы можем приступить к изучению некоторых принципов, касающихся вторичной индукции, на примерах других развивающихся органов.

Эпителио-мезенхимные взаимодействия

Среди наиболее хорошо изученных случаев вторичной индукции основное место занимают взаимодействия эпителиальных слоев с прилежащими ме-

Таблица 16.2. Некоторые эпителио-мезенхимные взаимодействия
Орган	Эпителиальный компонент	Мезенхимный компонент

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

БЛИЖНИЕ ТКАНЕВЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ 57

Рис. 16.5. Региональная специфичность индукции. Если клетки дермы (мезодермальное происхождение) рекомбинировать с эпидермисом (эктодермальное происхождение) цыпленка, то характер возникающих кожных структур определяется первоначальным положением мезодермы. (По Saunders, 1980.)

зенхимными клетками. Они называются эпителио-мезенхимными взаимодействиями. Эпителий может происходить из любого зародышевого листка, тогда как мезенхима обычно происходит от рыхлой мезодермальной ткани. Примеры эпителио-мезенхимных взаимодействий перечислены в табл. 16.2.