Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
353
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 283

Рис. 22.31. Направленное перемещение макромолекул в клетках яйцевой камеры. А. Яйцевая камера бабочки Hyalophora cecropia с ооцитом и четырьмя питающими клетками. Срез прошел так, что виден мостик, соединяющий одну из питающих клеток с ооцитом. Б Флуоресцентная микрофотография ранней вителлогенной яйцевой камеры, фиксированной через 1 ч после того, как в одну из питающих клеток был инъецирован метилкарбоксилированный и меченный флуоресцеином лизоцим. Модифицированный таким образом белок проходит через межклеточный мостик в ооцит (стрелка). В. То же самое, что и на Б, но в питающую клетку была инъецирована основная форма меченного флуоресцеином лизоцима (неметилкарбоксилированная). Белок в ооцит не транспортируется. (Из Telfer et al., 1981; фотографии с любезного разрешения W. H. Telfer.)

принимают немедленного участия в синтезе белка (Paglia et al., 1976; Telfer et al., 1981).

Мероистический яичник ставит нас перед рядом интересных проблем. Если все его клетки соединены таким образом, что белки и РНК могут свободно перемещаться между ними, то чем объяснить их различную судьбу в ходе развития? Почему одна клетка должна стать ооцитом, а другие - «синтезирующими РНК фабриками»? Почему поток белков и РНК происходит лишь в одном направлении? Один из возможных ответов на эти вопросы заключается в том, что в яйцевой камере существует электрический градиент, препятствующий диффузии одних молекул и облегчающий диффузию других. Некоторыми авторами (Woodruff, Telfer, 1980; Woodruff R.I. et al., 1988) было показано, что такой градиент действительно существует и что он ингибирует движение большей части белков, облегчая направленное движение кислых макромолекул. Такой «электрофорез in vivo» представлен на рис. 22.31. Если в кислый фермент ввести флуоресцирующую метку и инъецировать этот фермент в питающие клетки, то можно видеть, что белок мигрирует из питающей клетки в цитоплазму ооцита. Но если тот же самый меченый белок посредством небольших химических модификаций сделать основным, то он останется в той питающей клетке, в которую был инъецирован. Таким образом, свободного обмена регуляторными молекулами между взаимосвязанными клетками не происходит, а некоторые белки и нуклеиновые кислоты характеризуются однонаправленным транспортом.

Три основных желточных белка дрозофилы образуются не в ооците, а в жировом теле и яичнике (Bownes, 1962; Brennen et al., 1982). Известно, что гормональный контроль над синтезом желтка осуществляется ювенильным гормоном экдизоном и нейросекреторным гормоном мозга. Полагают, что гормон мозга в ответ на сигнал со стороны среды обитания 1 стимулирует corpora allata к секреции ювенильного гормона (рис. 22.32). Ювенильный гормон 1) регулирует поглощение желточных пептидов на поверхности ооцита; 2) стимулирует синтез белков желтка в яичнике (последние идентичны тем, которые образуются в жировом теле) и 3) заставляет фолликулы яичника и другие абдоминальные

1 Таким сигналом для Drosophila служит, по-видимому, фотопериод. Для обычного комара – это насыщение кровью жертвы. Кусаются только самки комара, которые не производят вителлогенина, пока не примут определенную дозу пищи. Некий фактор крови стимулирует мозг комара к высвобождению ювенильного гормона и фактора, стимулирующего corpus cardiacum. Этот последний фактор вызывает выделение нейросекреторного гормона, регулирующего развитие яйца (НГРЯ). НГРЯ стимулирует яичник к секреции экдизона, который совместно с ювенильным гормоном заставляет жировое тело синтезировать вителлогенин (Hagedorn, 1983; Borovsk et al., 1990).