Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

264 ГЛАВА 22

Рис. 22.7. Хромосомы во время мейоза. Стадия от лептотены до диакинеза представляют собой подстадии профазы первого деления мейоза. (По Longo, Anderson, 1974.)

вается синапсисом; оно служит характерной чертой мейоза и не наблюдается при митозе. Механизм. лежащий в основе узнавания каждой хромосомой своего гомолога, неизвестен, однако спаривание хромосом, по-видимому, требует присутствия ядерной мембраны и формирования белковой ленты, называемой синаптонемальным комплексом. Этот комплекс представляет собой структуру, напоминающую лестницу, с центральным элементом и двумя полосами по бокам (von Wettstein, 1984). Поскольку хроматин связан с этими боковыми полосами, хроматиды оказываются соединенными (рис. 22.8). Изучение ядер мейотических клеток в электронном микроскопе (Moses, 1968; Moens, 1969) свидетельствует о том, что спаренные хромосомы связаны с ядерной мембраной, а Камингс (Comings, 1968) считает, что ядерная оболочка способствует удержанию вместе гомологичных хромосом. Кон-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 265

Рис. 22.8. Синаптонемальный комплекс. А. Гомологичные хромосомы, удерживаемые вместе на стадия пахитены мейоза в ооците Neottiella. Б. Схема, поясняющая строение синаптонемального комплекса. (А – из von Wettstein, 1971; фотография с любезного разрешения D. von Wettstein; Б – по Moens, 1974.)	Рис. 22.9. Хиазмы в диплотенном биваленте хромосом ооцита саламандры. Центромеры видны как темные кружки; стрелки указывают на две хиазмы. (Фотография с любезного разрешения J. Kezer.)

фигурация, образованная четырьмя хроматидами и синаптонемальным комплексом, называется тетрадой или бивалентом.

Во время следующей стадии профазы мейоза хроматиды утолщаются и укорачиваются, в связи с чем эта стадия носит название пахитены (стадия толстых нитей). На этой стадии в световом микроскопе можно различить отдельные хроматиды и наблюдать кроссинговер. Во время кроссинговера (перекреста хромосом) происходит обмен генетическим материалом (гомологичными генами) между хроматидами спаренных хромосом. Кроссинговер продолжается и на следующей стадии – стадии диплотены (стадия двойных нитей). При этом синаптонемальный комплекс разрушается и обе гомологичные хромосомы начинают обособляться, хотя между ними часто сохраняются места сцепления, называемые хиазмами; полагают, что именно в этих местах и происходит кроссинговер (рис. 22.9). Для стадии диплотены характерен высокий уровень транскрипции генов. У некоторых видов хромосомы как мужских, так и женских половых клеток принимают форму «ламповых щеток», свойственную хромосомам, активно синтезирующим РНК (гл. 11). Во время следующей стадии – диакинеза (стадия обособления двойных нитей) центромеры расходятся, так что хромосомы остаются соединенными только в области концов хроматид. Эта завершающая стадия мейотической профазы заканчивается разрушением ядерной оболочки и миграцией хромосом к метафазной пластинке.

В течение анафазы I гомологичные хромосомы совершенно разъединены и не зависят друг от друга. За этой стадией следует стадия телофазы I, в ходе которой формируются две дочерние клетки, причем каждая включает одного партнера из пары гомологичных хромосом. После кратковременного интеркинеза наступает второе деление мейоза. В ходе этого деления центромеры каждой хромосомы делятся во время анафазы, вследствие чего каждая из новых клеток получает одну из двух хроматид. Весь процесс заканчивается образованием четырех гаплоидных клеток. Следует отметить, что в ходе мейоза происходит перегруппировка хромосом. Теперь каждая из четырех гаплоидных клеток имеет свой, отличный от других набор хромосом. У человека с его 23 парами различных хромосом на основе генома единственной особи может быть сформировано 2²³ (около 10 миллионов) разнообразных типов гаплоидных клеток. Кроме того, кроссинговер, происходящий на стадиях пахитены и диплотены профазы I, еще больше увеличивает генетическое разнообразие, создавая бессчетное число различных гамет.