Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 99

Рис. 17.13. Проспективная карта почки передней конечности Ambystoma maculatum. Центральная область представлена клетками, которые дадут начало свободной конечности (СК); клетки, окружающие СК, дадут начало боковой перибрахиальной ткани (БПБ) и плечевому поясу (ПП). Клетки, располагающиеся снаружи от этих областей, обычно не включаются в состав конечности, но могут участвовать в регуляции ее тканей. (По Stokum, Fallon, 1982.)

клетки, способные к развитию конечности, называется полем конечности. Поле может быть определено как группа клеток, чье положение и судьба обладают спецификацией в пределах одних и тех же границ (Weiss, 1939; Wolpert, 1977).

Поле конечности обладает изначальной способностью к регуляции в случаях утраты или добавления частей. У Ambystoma на стадии хвостовой почки любая половина диска конечности при пересадке на новое место способна регенерировать всю конечность (Harrison, 1918). В этом свойстве диска конечности можно также убедиться в результате его вертикального рассечения на два или более сегментов, поместив при этом между сегментами тонкие прокладки, препятствующие их слиянию. В данном случае каждая часть даст полную конечность. Регуляционная способность почки конечности недавно была убедительно продемонстрирована в удивительном эксперименте, поставленном самой природой. В одном из прудов в Санта-Крус (Калифорния) в большом числе были обнаружены многоногие лягушки и саламандры (рис. 17.14). Наличие у них дополнительных конечностей было связано с инвазией личинок паразитическими трематодами. По-видимому, во время закладки почки конечности головастика яйца этих трематод расщепляли ее зачаток в нескольких местах (S. Sessions, неопубликованные данные). Таким образом, поле конечности, как и ранний зародыш морского ежа, представляет собой «гармоническую эквипотенциальную систему», клетки которой инструктированы к формированию любой части конечности.

Поляризация вдоль оси конечности

Позиционная информация необходима для создания конечности, которая функционировала бы в трехмерной системе координат ¹. По-видимому, оси полярности детерминируются в такой последовательности: переднезадняя (соответствующая линии между большим пальцем и мизинцем), дорсовентральная (соответствующая линии между верхней и нижней поверхностями руки) и проксимодистальная (соответствующая линии, соединяющей плечо с кончиком пальца).

Первое изменение при переходе от полипотентного состояния состоит в самодифференцировке переднезадней оси. У куриного зародыша ее спецификация происходит задолго до того, как становится различимой почка конечности. Гамбургер (Hamburger, 1938) показал, что уже на стадии 16 сомитов мезодерма проспективного крыла, трансплантированная на бок зародыша; развивается в конечность с переднезадней и дорсовентральной полярностью донорского трансплантата, а не ткани хозяина (рис. 17.15).

Проксимодистальная ось устанавливается только после индукции апикального эктодермального

Рис. 17.14. Регуляционные возможности поля конечности, демонстрируемые на примере расщепления полей ранних задних конечностей головастика Hyla многочисленными яйцами трематод. (Фотография с любезного разрешения S. Sessions

¹ В действительности это четырехмерная система, в которой время служит четвертой осью. Специалисты в области биологии развития привыкают воспринимать природу в четырех измерениях.