Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ УПОРЯДОЧЕННОСТЬ КЛЕТОК 37

Рис. 15.38. Протеогликановая оболочка, окружающая подвижные клетки. А. Гиалуронидатная оболочка одевает миобласты цыпленка. Вокруг культивируемых миобластов на значительном расстоянии от клеточной границы отсутствуют какие-либо мелкие частицы (в данном случае фиксированные эритроциты). Б. После обработки миобластов гиалуронидазой (растворяющей гиалуроновую кислоту) эта внеклеточная оболочка исчезает. В. Оболочка исчезает также после того, как миобласты прекращают делиться, объединяются и начинают дифференцироваться. Г. Электронная микрофотография гиалуронидата в водном растворе, демонстрирующая разветвленную фибриллярную сеть. (А – В из Orkin et al., 1985; фотографии с любезного разрешения В. Toole. Г – из Hadler et al., 1982; фотография с любезного разрешения N. М. Hadlcr.)

типов; по-видимому, он необходим для установления и(или) поддержания структуры эпителиальных клеточных пластов. Если его синтез в эпителиальных клетках ингибировать (трансфекцией в них несмысловой мРНК), то эти клетки утрачивают адгезивность к базальной пластинке и приобретают вид мезенхимных клеток. Если же ДНК синдекана, связанную с активным промотором, трансфицировать в фибробласты, то они конденсируются в плотные агрегаты. Как мы увидим в гл. 16, синдекан может играть очень важную роль в развитии: он синтезируется в мезенхимных клетках почки, зуба, зачатка конечности, когда происходит индукция конденсации этих клеток (Vainio el al., 1989; Thesleff et al., 1989; Bernfield, Sanderson, 1990).

Одни и те же гликозаминогликаны в разных тканях могут выполнять различные функции. Гепарансульфатные протеогликаны, например, являются универсальными компонентами базальной мембраны, но в нервной системе они стимулируют пролиферацию шванновских клеток. Аксоны ганглиев спинных корешков на некоторых белках клеточной поверхности содержат гепарансульфат: удаление этого протеогликана ингибирует пролиферацию окружающих шванновских клеток (Rainer et al., 1985). В развивающейся почке конечности гепарансульфат (но не хондроитинсульфат) способствует индукции хрящевого фенотипа и росту хрящевых узелков (San Antonio et al., 1987).

Внеклеточные гликопротеины

Внеклеточный матрикс содержит и много других специализированных молекул, таких, как фибронектин, ламинин и энтактин. Эти крупные гликопротеины, по всей вероятности, обеспечивают организацию коллагена, протеогликана и клеток в упорядоченную структуру. Фибронектин – это очень крупный (молекулярная масса – 460 000 дальтон) гликопротеиновый димер, синтезируемый фибробластами хондроцитами, эндотелиальными клетками, макрофагами и некоторыми эпителиальными клетками, в частности гепатоцитами и амниоцитами. Одна из функций фибронектина состоит в том, что он служит общей адгезивной молекулой, связывая клетки с различными субстратами, такими, как коллаген и протеогликаны. Помимо этого, фибронектин организует внеклеточный матрикс при помощи