Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
353
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

92 ГЛАВА 17

Рис. 17.4. Данные, свидетельствующие о наличии градиентов у гидры. А. Латеральная имплантация ткани гипостома вместе с тканью из средней части тела донора в среднюю часть тела хозяина вызывает апикальную индукцию (развитие гипостомов). Б. Совместная пересадка области базального диска и ткани из середины тела вызывает индукцию базального диска. В. Гипостом вместе с областью базального диска, пересаженные латерально, не вызывают индукции или вызывают незначительное новообразование без отчетливой полярности. (По Newman, 1974.)

имплантации кольцеобразных фрагментов с разных уровней гидры-хозяина в определенную область туловища хозяина. Чем выше уровень активатора головы в донорской ткани, тем чаще имплантации завершаются формированием гипостомов. Таким образом было показано, что в наивысшей концентрации этот активирующий фактор содержится на апикальном конце и линейно снижается по направлению к базальному. Этот градиент очень устойчив и, вероятно, отвечает за формирование гипостома на апикальном конце гидры. Несмотря на то что любая часть гидры может сформировать голову, этого на самом деле не происходит. Дополнительные головы не образуются потому, что имеющаяся голова является источником ингибирующего влияния, предотвращающего формирование других голов. Этот градиент ингибитора головы измерен путем имплантации субгипостомальной ткани (имеющей относительно высокую концентрацию активатора головы) в разные области вдоль тела гидры-хозяина. Чем сильнее ингибирование на данном уровне гидры-хозяина, тем меньшее число транс-

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 93

плантатов сформируют головы. Источник этого градиента ингибитора – также гипостом, но ингибирующий фактор, очевидно, представлен очень лабильными и легко диффундирующими молекулами. Он препятствует формированию головы в любом другом месте только при наличии интактной головы. Таким образом, если есть голова, то функционируют оба градиента, но если голова удалена, то лабильный ингибитор исчезает. В результате на дистальном конце кусочка гидры появляется голова (Webster, 1966; Wilby, Webster, 1970). Базальный диск также представляется источником двух градиентов, один из которых активирует развитие подошвы (MacWilliams, Kafatos, 1974; Hickhn, Wolpert, 1973; Crimmelikhuijzen, Schaller. 1977), а другой ингибирует ее (Schmidt, Schaller, 1976). Вещества, возможно служащие активатором и ингибитором, были выделены (Schaller et al., 1979; Berking et al., 1979), и локализация этих небольших молекул находится в соответствии с градиентной гипотезой.

У молодых сформированных гидр градиенты ингибиторов головы и подошвы, по-видимому, блокируют формирование почек. Однако по мере роста гидры источники этих лабильных градиентов все более удаляются друг от друга, образуя в нижней трети туловища область, где оба ингибитора представлены в минимальном количестве. Именно здесь и происходит почкование (рис. 17.5) (Bode, Bode, 1984). Известны мутации, лишающие гидру способности формировать почки; при этом нарушения можно проследить до дефектов в градиентах. Так, мутант L4 у H. magnipapillata почкуется очень медленно и лишь по достижении размеров, почти вдвое превышающих длину особей дикого типа. Было обнаружено, что в количественном отношении ингибирующая голову активность этих мутантов значительно выше, чем у гидр дикого типа (Takano, Sugiyama, 1983). Таким образом, выявляется корреляция между размерами животного, местом формирования почек и силой ингибиторных градиентов.

Рис 17.5. Градиенты ингибирования головы (сплошная линия) и ингибирования подошвы (штриховая линия) у только что отделившейся почки, молодой сформированной гидры и у взрослой почкующейся гидры. (По Bode, Bode 1984.)

Эти градиенты у взрослого животного могут играть дополнительную роль. Несмотря на то что все клетки гидры делятся постоянно, размеры взрослой гидры не увеличиваются. Результаты исследований с применением мечения клеток показали, что эпителиальные клетки постоянно движутся вверх и вниз к полюсам, где и утрачиваются. По мере того как они смещаются к голове или базальной пластинке, они начинают выполнять новые функции и синтезировать новые вещества (Campbell, 1967; Javois et al., 1986). Возможно, градиенты информируют мигрирующие клетки об их положении в теле животного.

При том, что интеграция небольшого поля теоретически может контролироваться диффундирующими веществами, которые образуют градиенты (Crick, 1970), должен существовать некий механизм, гарантирующий, что морфоген не диффундирует в среду или в гастро-васкулярную полость полипа. Уэйкфорд (Wakeford, 1979) показал, что позиционная информация от пересаженных гипостомов сообщается хозяину лишь в том случае, если между клетками хозяина и донора формируются щелевые контакты. Более поздние эксперименты с трансплантациями (Fraser et al., 1987) выявили подавление градиента ингибирования головы антителами против белков щелевых контактов. Таким образом, кажется вполне вероятным, что морфоген переносится от клетки к клетке посредством этих контактов, а не просто путем диффузии через примитивную кишку или циркуляторную систему гидры. Несмотря на то что некоторые из этих соединений выделены, механизм их действия остается не известным.