Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Гилберт С. Биология развития. Т.3.doc ,БИР.doc
Скачиваний:
353
Добавлен:
23.02.2015
Размер:
22.18 Mб
Скачать

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ГЕНЕТИКА ФОРМИРОВАНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 137

Рис. 18.8. Влияние белка гена bicoid на активацию гена hunchback. Генноинженерные конструкции, содержащие различные участки промотора гена hunchbаск, соединенные с маркерным геном хлорамфеникол-ацетилтрансферазы (ген CAT), были введены в зародышей дикого типа и зародышей, развивающихся из яиц, отложенных самками, мутантными по гену bicoid. Активность гена CAT в нормальных зародышах оказалась прямо пропорциональной количеству bicoid-связывающих последовательностей в промоторной области. У зародышей, у которых белок гена bicoid отсутствовал, промоторы разных конструкций не активировали транскрипцию. (По Driever, Nusslein-Volhard, 1989.) (На рис. ген CAT обозначен как ХАТ.)

5'-ТЦТААТЦЦЦ-3’. Однако связывание еще не означает активации. Активация этого гена белком гена bicoid была показана посредством введения в ранние зародыши дрозофилы генетической конструкции, содержащей промотор гена hunchback и маркерный ген хлорамфеникол-ацетилтрансферазы (ген CAT). Во всех экспериментах для активации гена CAT был необходим белок гена bicoid. При введении конструкции в мутантные по гену bicoid зародыши ген САТ не активировался (рис. 18.8). Было также показано, что в присутствии одной из пяти bicoid-связывающих последовательностей ген CAT активируется частично, а полная активация гена CAT (и, вероятно, также гена hunchback) имеет место при наличии трех из пяти последовательностей. Таким образом, функция градиента гена bicoid, вероятно, состоит в активации транскрипции гена hunchback в передней части зародыша.

Дривер с коллегами предположили, что продуктом гена bicoid активируется не только ген hunchhack, но и другие гены, контролирующие становление пространственной организации передней части зародыша. Об этом свидетельствуют, во-первых, делеции гена hunchback, из которых только некоторые вызывают нарушения морфогенеза у мутантов bicoid. Во-вторых, как уже было отмечено в экспериментах с использованием генов exuperantia и swallow, для формирования груди (т.е. экспрессии гена hunchback) достаточно средних концентраций белка bicoid, тогда как для образования головных структур требуются более высокие концентрации морфогена. Дривер и др. (Driever et al., 1989) высказали предположение, что промоторы генов gap-группы, экспрессирующихся в головных структурах, должны иметь низкое сродство к белку гена bicoid, и для их активации необходима чрезвычайно высокая концентрация белка-активатора, а такая концентрация возможна только в области переднего полюса зародыша. Позиционная судьба любой клетки определяется как уровнем концентрации морфогена (продукта гена bicoid), так и активностью тех генов, которые могут связывать морфоген, если он имеется.

Задний организующий центр: активация и транспорт продукта генаnanos

Задний организующий центр формируется благодаря экспрессии семи генов с материнским эффектом, отсутствие которых у матери приводит к отсутствию брюшка у зародышей (Schupbach, Wieschaus, 1986; Lehmann, Nusslein-Volhard, 1986). Задний организующий центр имеет две особенности, отличающие его от переднего центра. Во-первых, его поражение нарушает формирование брюшной области зародыша, но при этом не происходит замещения этой области другими структурами. Иными словами, область грудных структур у мутантов не распространяется в область брюшных сегментов, т.е. клетки задних отделов у мутантов оказываются неспособными формировать структуры брюшка. Во-вторых, результаты экспериментов по пересадке цитоплазмы показали, что задний организующий центр локализован не в области самого брюшка (т.е. не в той области, которая соответствует дефекту). Вероятнее, что он локализован в области заднего полюса яйца. Формирование абдоминальных сегментов у мутантных зародышей может быть восстановлено инъекцией цитоплазмы яиц дикого типа, правда, только в том случае, если эту цитоплазму инъецируют в область брюшка дефектных яиц. Однако цитоплазма дикого типа должна быть взята из области заднего полюса, но не из брюшной части зародыша. Таким образом, некоторые продукты, синтезируемые в области заднего полюса, транспортируются вперед, в область брюшных сегментов зародыша.