Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

268 ГЛАВА 22

Рас. 22.12. Гонады дикого типа и мутантные у Caenorhabditis elegans. А. Гермафродит дикого типа сначала продуцирует спермии, а затем яйца. Б. Самка, возникшая в результате мутации fem-1. Видны только яйца. В. Самцы, возникшие в результате мутации tra-1, продуцируют только спермии. (Фотографии с любезного разрешения J. Kimble.)

Рис. 22.13. Модель гонадной детерминации пола у нематоды С. elegans, основанная на анализе мутаций. Стрелками обозначена положительная регуляция, линейками – отрицательная. Если активны гены fem, то в половых клетках экспрессируется ген fog-1. Это приводит к подавлению активатора ооцита mog-3 и к дифференцировке половой клетки в спермии. Напротив, если активируется ген tra-1. то подавляется ген fog-1, что дает возможность экспрессироваться ооцитспецифическим генам. (По Hodgkin et al., 1985.)

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

САГА О ЗАРОДЫШЕВОМ ПУТИ 269

сперматогенез у гермафродитов XX (отсюда его название "fog" от "feminization of germ line" – т.е. феминизация половой линии). Аллель дикого типа гена fog-1 активирует гены, необходимые для сперматогенной дифференцировки половых клеток, и подавляет активность гена mog-3 дикого типа (чье отсутствие вызывает маскулинизацию половой линии; отсюда и название гена mog-3 masculinization of germ line). Если же, однако, активен ген tra-1 (чего следует ожидать у гермафродитов), гены fog-1 инактивируются, что приводит к разрешению экспрессии ооцит-специфического гена mog-3. Таким образом, пол половой клетки обычно коррелирован с соматическим полом, и половая клетка Caenorhabditis дикого типа может стать либо спермием, либо яйцом.

Сперматогенез

Оказавшись в половом гребне мужских зародышей, первичные половые клетки позвоночных включаются в состав половых тяжей. Здесь они остаются до созревания; к этому времени в половых тяжах формируются полости и тяжи превращаются в семенные канальцы, эпителий которых дифференцируется в клетки Сертоли. Клетки Сертоли снабжают развивающиеся спермии питательными веществами и осуществляют защитную функцию; сперматогенез – мейотические деления, приводящие к образованию спермиев, – происходит в карманах-углублениях поверхности клеток Сертоли (рис. 22.14). Процесс превращения ППК в спермии подробно изучен у целого ряда организмов, но здесь мы рассмотрим сперматогенез у млекопитающих. По достижении гонады ППК делятся и образуют сперматогонии типа А₁. Эти клетки характеризуются меньшими по сравнению с ППК размерами и овальным ядром, хроматин которого ассоциирован с ядерной мембраной. Сперматогонии типа А₁ располагаются вблизи наружной базальной мембраны половых тяжей. Полагают, что, завершив созревание, эти сперматогонии делятся с образованием еще одного сперматогония А₁ и новой, бледнее окрашивающейся клетки – сперматогония типа А₂ Следовательно, каждый сперматогоний типа А₁ является стволовой клеткой, способной как к самовоспроизводству, так и к образованию клетки нового типа. Сперматогонии А₂ делятся, давая начало сперматогониям А₃, которые в свою очередь дают начало сперматогониям типа А₄, а эти последние – промежуточным сперматогониям. Промежуточные сперматогонии делятся, формируя сперматогонии типа В, митотическое деление которых приводит к образованию первичных сперматоцитов (сперматоцитов первого порядка) – клеток, вступающих в мейоз.

Анализируя рис. 22.15, мы обнаруживаем, что в ходе сперматогониальных делений цитокинез не доходит до конца. В результате незавершенных делений клетки формируют синцитий, в котором они сообщаются друг с другом посредством цитоплазматических мостиков диаметром 1 мкм (Dym,

Рис. 22.14. Схематический рисунок среза через семенной каналец, на котором представлены отношения между клетками Сертоли и развивающимися спермиями. По мере созревания сперматогенные клетки смещаются к просвету семенного канальца. (По Dym, 1977.)