Хромосомная детерминация пола у Drosophila

И у млекопитающих, и у насекомых, таких, как Drosophila, пол определяется системой XX/XY. Однако механизмы определения пола у этих групп очень различны. У млекопитающих Y-хромосома играет кардинальную роль в определении мужского пола. Поэтому особи с генотипом Х0 – стерильные самки, имеющие яичники, матки и яйцеводы (однако, если у них и образуются яйца, то количество их очень невелико). У Drosophila детерминация пола

Гилберт с. Биология развития: в 3-х т. Т. 3: Пер. С англ. – м.: Мир, 1995. – 352с.

ДЕТЕРМИНАЦИЯ ПОЛА 247

Таблица 21.1. Соотношение Х-хромосомы и аутосом у различных половых фенотипов Drosophila melanogaster 1)
X-хромосомы	Набор аутосом (А)	Отношение Х:А	Пол
3 4 4 3 2 2 1 1	2 3 4 3 2 3 2 3	1.50 1.33 1.00 1.00 1,00 0.66 0.50 0.33	Метасамка Метасамка Нормальная самка Нормальная самка Нормальная самка Интерсекс Нормальный самец Метасамец
1) По Strickberger, 1968.

обусловлена равновесием между женскими детерминантами на Х-хромосоме и мужскими детерминантами на аутосомах (не половых хромосомах). Если в диплоидной клетке находится всего лишь одна X-хромосома (1X:2А), то возникает самец. Если в диплоидной клетке содержатся две Х-хромосомы (2Х:2А), то развивается самка. Таким образом, дрозофилы с генотипом Х0 – стерильные самцы. В табл. 21.1 представлены различные соотношения Х-хромосом и аутосом и возникающий в результате пол.

У Drosophila и насекомых вообще встречаются гинандроморфы – особи, у которых одни части тела мужские, другие – женские (рис. 21.14; цветной рисунок на внутренней стороне обложки). Такие особи возникают в том случае, когда одно из эмбриональных ядер утрачивает Х-хромосому. Клетки, содержащие потомки такого ядра, будут не женскими (XX), а мужскими (Х0). Поскольку у насекомых нет половых гормонов, модулирующих подобные явления, каждая клетка «выбирает» свой собственный пол. Клетки Х0 проявляют мужские признаки, а клетки XX - женские. Эта ситуация служит прекрасным примером связи пола с Х-хромосомой. Отсюда можно вывести и другое заключение - в определении пола у дрозофилы Y-хромосома не играет роли. Скорее всего она необходима лишь для обеспечения фертильности самцов. Их Y-хромосома активируется на поздних этапах развития при формировании спермиев.

Любая теория детерминации пола у дрозофилы должна объяснить, каким образом читается отношение Х:А и как эта информация передается к генам, контролирующим мужской или женский фенотипы. Пока еще неизвестны внутренние механизмы, позволяющие клеткам узнавать отношение X:А. однако исследования последних 5 лет произвели настоящую революцию в наших представлениях о детерминации пола у дрозофилы. Большая часть этих исследований касается идентификации и анализа генов, необходимых для половой дифференцировки, и приуроченности функции этих генов к последовательным этапам развития.

Как и гомеозисные гены (гл. 18) и гены-переключатели (гл. 11), гены детерминации пола обусловливают выбор между двумя альтернативными путями развития. Мутации большинства из этих генов – Sex-lethal (Sxl), transformer (tra) и transformer-2 (tra-2) трансформируют особей XX в самцов. У мух XX,

Рис. 21.14. Гинандроморф Drosophla melanogaster, у которого левая сторона женская (XX), а правая мужская (Х0). Мужская сторона утратила Х-хромосому, несущую аллели окраски глаз и формы крыла дикого типа, в результате чего на оставшейся Х-хромосоме экспрессировались рецессивные аллели white eye и miniature wing. (По Morgan, 1919.)